02. NGUỒN GỐC CỦA THỰC VẬT VÀ ĐỘNG VẬT - langtu (done) - Sửa

Tiêu đề:

Link URL:

Data Type:

: PHẦN MỞ ĐẦU I- NGUỒN GỐC CỦA THỰC VẬT VÀ ĐỘNG VẬT Thực vật và động vật là những cơ thể đa bào gồm nhiều tế bào thuộc dạng tế bào nhân chuẩn (Eucaryota) có nguồn gốc chung từ cơ thể đơn bào nguyên thủy thuộc giới Nguyên sinh thông qua một dạng tập đoàn đơn bào nào đấy. Các cơ thể đơn bào nhân sơ (Procaryota) thường tồn tại ở dạng đơn bào là chủ yếu, một số dạng là tập đoàn (colonies) như một số vi khuẩn hoặc vi khuẩn lam nhưng không bắt buộc (nghĩa là chúng có thể sống ở dạng cá thể). Các cơ thể thuộc dạng nhân chuẩn (Eucaryota) đa số là đa bào và có cấu tạo phức tạp. Trong giới Nguyên sinh đã xuất hiện nhiều dạng tập đoàn, trong đó các tế bào liên kết với nhau trên cơ sở phân công lao động và chức năng, ví dụ phân công giữa các tế bào có chức năng dinh dưỡng và tế bào có chức năng bảo vệ (tập đoàn Pandorina bao gồm hàng chục đến hàng trăm tế bào dạng trùng roi), hoặc phân công giữa tế bào có chức năng dinh dưỡng và tế bào có chức năng sinh sản (tập đoàn Volvox bao gồm hàng nghìn tế bào tảo lục). Sự phân hóa chức năng trong tập đoàn làm cho tập đoàn thích nghi với môi trường hiệu quả hơn và dẫn đến phân hóa và biệt hóa các dạng tế bào khác nhau thực hiện những chức năng khác nhau. Từ những tập đoàn này, khi sự phân công về chức năng và biệt hóa về hình thái đạt mức độ lệ thuộc nhau một cách bắt buộc để tồn tại và phát triển, thì chúng trở thành những cơ thể đa bào thực thụ. Tổ tiên của thực vật có thể được bắt nguồn từ dạng tập đoàn tảo lục quang tự dưỡng tương tự như Volvox, sau đó trải qua giai đoạn đa bào nguyên thủy giống như tảo đa bào Charophyta hiện nay (Charophyta là tảo lục đa bào có nhiều đặc điểm giống với Rêu hiện nay). Tổ tiên của động vật có thể được bắt nguồn từ dạng tập đoàn trùng roi dị dưỡng thông qua một dạng đa bào nguyên thủy nào đấy đã có xoang tiêu hóa, chúng có ưu thế chuyển động nhanh và bắt các đơn bào khác và tiêu hóa chúng trong xoang. Như vậy thực vật và động vật tuy có nguồn gốc từ Nguyên sinh vật nhưng từ đầu đã phân hóa theo hai hướng khác nhau do phương thức dinh dưỡng khác nhau. Động vật là cơ thể hóa dị dưỡng, còn thực vật là cơ thể quang tự dưỡng. Chính sự khác nhau trong phương thức dinh dưỡng đã dẫn đến khác nhau về cấu tạo cơ thể và lối sống. Tuy nhiên chúng vẫn duy trì nhiều điểm giống nhau vì phải chịu những thách thức của môi trường sống như nhau. II- NHỮNG ĐẶC ĐIỂM GIỐNG NHAU VÀ KHÁC NHAU GIỮA THỰC VẬT VÀ ĐỘNG VẬT Thực vật và động vật phải chịu những thách thức như nhau: - Phải thu nhận chất dinh dưỡng. - Phải trao đổi khí O2 và C02. - Phải duy trì cân bằng nước và muối. - Phải chuyên chở các chất đến và đi khỏi các mô. - Phải chịu đựng lực cơ học. - Phải sinh trưởng, sinh sản và phát triển. - Cơ thể được phân hóa thành cơ quan, mô và tế bào có cấu tạo và chức năng khác nhau do đó phải có sự tự điều hòa trong nội bộ cũng như điều hòa thích ứng với môi trường. Để giải quyết những thách thức trên đây, thực vật và động vật có những phương thức cấu tạo và hoạt động sống giống nhau và khác nhau như sau: 1. Về cấu trúc cơ thể - Cơ thể thực vật cũng như động vật đều là cơ thể đa bào nhân chuẩn gồm rất nhiều tế bào phân hóa khác nhau đảm nhiệm những chức năng khác nhau. Sự xuất hiện cơ thể đa bào là bước tiến lớn trong quá trình tiến hóa có nhiều ưu thế trong cuộc đấu tranh sinh tồn và phát triển của sinh vật so với cơ thể đơn bào. Đa số cơ thể đa bào có kích thước cơ thể to lớn. Như đã biết, hệ thống sống là hệ mở luôn phải trao đổi vật chất, năng lượng và thông tin với môi trường cho nên vấn đề tỷ lệ giữa diện tích bề mặt với thể tích cơ thể là vấn đề sống còn. Các cơ thể đơn bào thường có kích thước bé làm tăng tỷ lệ bề mặt trao đổi so với thể tích cơ thể. Nếu thể tích cơ thể tăng cao thì bề mặt hấp thụ và bài xuất các chất cần thiết sẽ không bảo đảm cho sự tồn tại, vì vậy cơ thể càng lớn đòi hỏi phải cấu tạo gồm nhiều đơn vị bé hơn (tức là gồm nhiều tế bào) để tăng tổng diện tích trao đổi. Quy luật này không chỉ đúng với cấp độ tế bào mà cả ở cấp độ cơ thể. Cơ thể đa bào không phải là một khối đồng nhất mà bao gồm nhiều đơn vị tế bào, do đó vấn đề cơ thể phải giải quyết là thực hiện sự trao đổi chất qua bề mặt cơ thể với môi trường (không khí hoặc nước), đồng thời phải thực hiện sự lưu thông phân phối các chất từ mô này đến mô khác thông qua sự trao đổi chất qua từng tế bào, như vậy ở đây sự trao đổi chất cũng phụ thuộc vào tỷ lệ bề mặt với thể tích. Các cơ thể bé, ví dụ chuột nhắt có tỷ lệ bề mặt cơ thể trên thể tích cơ thể là lớn hơn 80 với con voi, do đó chuột hoạt sống tích cực hơn, sinh sản nhanh hơn, quần thể nhiều hơn, phân bố rộng hơn 80 với voi. Trong cấu trúc cơ thể, các cơ quan thường phải phân nhánh, phân ô thành nhiều đơn vị bé hơn cũng là để tăng cao tỷ lệ bề mặt trên thể tích, tức là tăng cao trao đổi chất. Ví dụ cây có nhiều lá, lá có nhiều khí khổng bé, rễ phân nhiều rễ con có nhiều lông hút bé. Hệ tuần hoàn, hệ hô hấp, hệ bài tiết... ở động vật đều có cấu tạo gồm nhiều nhánh nhỏ (mao mạch, tiểu phế quản, phế nang, nephron) (hình 1). Hình ở trang 9 So sánh tỷ lệ diện tích/thể tích của 2 dạng cấu trúc. A. Cấu trúc lớn với một cạnh là 4cm thì tỷ lệ diện tích/thể tích = 6/4. B. Cấu trúc nhỏ với mỗi cạnh là 1cm thì tỷ lệ diện tích/thể tích = 6/1 nên sẽ trao đổi chất qua bề mặt nhiều hơn. - Trong cơ thể đa bào, mỗi tập hợp tế bào phân hóa thực hiện một chức năng nhất định nào đó được gọi là mô. Ví dụ ở thực vật cũng như động vật có mô biểu bì có chức năng bảo vệ, có mô cứng có chức năng nâng đỡ... Các mô cùng thực hiện một chức năng nhất định nào đó tập hợp thành cơ quan, ví dụ ở thực vật có lá để quang hợp, có rễ để hấp thụ nước và khoáng; ở động vật có tim để co bóp đẩy máu, có phổi để trao đổi khí... Sự phân hóa chức năng làm cho cơ thể đa bào tăng cường khả năng thích nghi với các điều kiện sống khác nhau, đặc biệt là đối với môi trường ở cạn. Chúng ta đều biết rằng, trong quá trình tiến hóa của sinh vật trên Trái Đất, sự chuyển từ đời sống ở nước lên đời sống ở cạn là một bước tiến hóa quyết định trong sự tồn tại và phát triển của cơ thể đa bào (Các cơ thể đa bào bậc cao sống ở nước là hiện tượng thứ sinh). Các sinh vật đơn bào thực hiện trao đổi khí và nước qua bề mặt tế bào đòi hỏi phải có nước hoặc ẩm ướt, trong điều kiện khô hạn, qua bề mặt ẩm ướt nước sẽ bay hơi làm chúng mất nước và sẽ chết. Đối với cơ thể đa bào các tế bào đều phải luôn luôn được tẩm ướt nhờ dịch gian bào, trong dịch gian bào phải luôn luôn có đủ khí, nước và chất dinh dưỡngdo các cơ quan chuyên hóa của cơ thể cung cấp, vì bản thân các tế bào không tiếp xúc trực tiếp với môi trường ngoài. - Do đặc điểm khác nhau về phương thức dinh dưỡng cho nên trong cấu tạo của cơ thể thực vật có nhiều đặc điểm khác với cơ thể động vật. Thực vật dinh dưỡng theo phương thức quang tự dưỡng, vấn đề thu nhận ánh sáng, thu nhận nước và các chất vô cơ, đặc biệt là C02 và hợp chất ni tơ từ đất là vấn đề sống còn, vì vậy cơ thể, của chúng phân hóa theo hướng có thành xenluloz vững chắc, sống cố định, có bộ rễ bám vào đất để hấp thụ chất vô cơ và nước, có thân hình cứng cáp vươn cao, có cành lá tỏa rộng, có các tế bào có lục lạp chứa clorophyl để thu nhận ánh sáng. Đồng thời thực vật có hệ không bào phát triển tạo sức trương giúp thực vật thêm vững chắc và tạo động lực hấp thụ nước, các chất khoáng. Thực vật có phân hóa mô tạo thành hệ mạch dẫn để dẫn nước, các chất vô cơ và hữu cơ. Thực vật có mô phân sinh luôn sinh trưởng và phát triển tạo điều kiện cho thực vật sinh trưởng liên tục về rễ, cành, lá, đáp ứng nhu cầu quang hợp và trao đổi khí. Trái lại động vật là những cơ thể hóa dị dưỡng - bắt ăn các các cơ thể khác và tiêu hóa hấp thu trong ống tiêu hóa. Do đó cơ thể động vật phân hóa theo hướng có hệ cơ xương nên chúng vận động linh hoạt trong không gian để kiếm mồi; vận động có định hướng do phân hóa đầu đuôi, phân hóa cơ quan săn bắt mồi, cơ quan tiêu hóa hấp thu chất dinh dưỡng, cơ quan phân phối các chất, cơ quan trao đổi khí, cơ quan bài tiết. Như vậy do hoạt động sống phức tạp, phân hóa nhiều cơ quan, nhiều loại mô khác nhau nên cơ thể động vật cần có hệ cơ quan điều chỉnh không chỉ bằng thể dịch mà bằng thần kinh (có hệ thần kinh). 2. Về phương thức trao đổi khí 02, CO2 và nước Thực vật cũng như động vật cần trao đổi 02, C02 và nước với môi trường nhưng chúng thực hiện theo những phương thức khác nhau: Thực vật vừa quang hợp vừa hô hấp, khi quang hợp chúng cần C02 và H20 và thải ra 02; ngược lại khi hô hấp chúng cần 02 và thải ra C02 và H20. Trong lúc đó động vật sử dụng chất hữu cơ làm nguồn năng lượng thông qua hô hấp, nghĩa là tiêu thụ 02 và thải ra C02 và H20. C02 là chất độc đối với động vật cần được thải ra khỏi cơ thể. Đốì với thực vật, sự trao đổi khí với môi trường thông qua khí khổng ở lá và qua khoảng gian bào, cũng tương tự như ở một số động vật chân khớp, trao đổi khí thông qua lỗ khí và hệ thống ống khí len lỏi khắp các mô. Tuy nhiên đối với đa số động vật thì sự trao đổi khí được thực hiện thông qua hệ hô hấp và hệ tuần hoàn. 3. Về sự chuyển hóa nitơ Thực vật và động vật tuy đều cần nitơ để xây dựng nên các axit amin, các protein, các nucleotit và axit nucleic, và chúng đều không thể trực tiếp đồng hóa nitơ phân tử (N2) có rất nhiều trong môi trường không khí (78%) (khác với vi khuẩn là vi khuẩn có khả năng đồng hóa được nitơ không khí), nhưng chúng có những phương thức đồng hóa nitơ khác nhau. Thực vật hấp thụ và đồng hóa nitơ từ các dạng hợp chất nitơ vô cơ như amonia hoặc nitrat từ đất và nước, trong lúc đó động vật sử dụng nitơ từ nguồn chất hữu cơ do các cơ thể khác cung cấp. Vì vậy đối với động vật, việc thu nhận nguồn nitơ và thải các hợp chất thừa chứa nitơ là khó khăn và phức tạp hơn so với thực vật. 4. Về sự vận chuyển sản phẩm Thực vật và động vật đều có hệ mạch để chuyên chở phân phối nước, chất dinh dưỡng cho các mô và tế bào. Thực vật có hệ mạch dẫn bao gồm mạch gỗ (xylem) dùng để dẫn nước và chất dinh dưỡng vô cơ hấp thụ được từ đất qua rễ lên thân, cành, đến lá và mạch rây (phloem) dùng để dẫn nước và các chất dinh dưỡng hữu cơ từ lá đến các mô của cơ thể. Động vật có hệ tuần hoàn gồm tim để đẩy máu, hệ mạch để chuyên chở phân phối nước và chất dinh dưỡng đến các mô theo một chiều. 5. Về cân bằng nội mô Cơ thể thực vật cũng như động vật gồm nhiều tế bào và giữa các tế bào cạnh nhau đều có khoảng không gian ngoại bào chứa chất dịch khác với chất dịch chứa trong khoảng không gian nội bào nhưng lại được thông thương với nhau theo cách khác nhau. Đối với động vật, các tế bào đều được tắm mình trong dịch mô bao quanh tế bào và dịch mô thông thương với môi trường ngoài (đối với đa số động vật không xương sống), hoặc thông qua máu của hệ tuần hoàn (động vật có xương sống). Như vậy đối với cả thực vật và động vật đòi hỏi phải có cơ chế điều chỉnh để duy trì nồng độ ổn định các chất chứa trong các dịch này (cân bằng nội môi). Đối với thực vật, dịch nội bào được thông thương trực tiếp với nhau qua cầu tế bào chất (plasmodesma) tạo nên con đường thông thương tế bào chất (symplast), còn khoảng không gian ngoại bào là dịch gian bào và thành vỏ xenluloz tạo nên con đường thông thương gian bào (apoplast). Nước và các chất vô cơ trong đất được chuyên chở vào rễ bằng cả hai con đường trên đây, còn chuyên chở đến các phần khác của cây chỉ bằng con đường tế bào chất. Các dịch nội bào cũng như gian bào đều là dung dịch nước và như vậy các cơ thể dù là sống trong nước, trong đất hay trên cạn đều phải cần đến nước như là dung môi cho các dịch nội bào và gian bào. Nếu tế bào không được tắm mình trong dung dịch nước thì tế bào ngừng hoạt động và cơ thể sẽ chết. Hơn nữa, trong dung dịch nội môi có hòa tan nhiều ion khác nhau cho nên cơ thể cần phải có cơ chế bảo đảm sự cân bằng áp suất thẩm thấu (cân bằng nội môi) để có thể tồn tại được trong điều kiện môi trường thay đổi. Một số cơ thể có cơ chế bảo vệ sự mất nước như hình thành trạng thái bào tử chịu hạn, hoặc đi vào trạng thái “ngủ đông'’ giảm thiểu trao đổi chất và khi có nước sẽ hoạt động trở lại (trạng thái ngủ của hạt). Đối với các cơ thể ở cạn như đa số thực vật và động vật thì vấn đề cung cấp nước là vấn đề gay cấn bởi vì nước luôn bốc hơi khỏi bề mặt cơ thể. Ví dụ đối với thực vật, 99% nước được hút từ rễ bị bốc hơi qua lá. Động vật hấp thụ nước từ nước uống hoặc thức ăn và thải nước qua bề mặt cơ thể, hoặc qua cơ quan bài tiết. Cơ thể thực vật và cơ thể động vật có các cơ chế điều hòa áp suất thẩm thấu khác nhau. Nhiều thực vật cũng như động vật thích nghi sống trong nước mặn bằng cách không hấp thụ muối hoặc thải loại muối, hoặc tích trữ muối vào một nơi nào đó trong cơ thể để bảo đảm cân bằng nội môi (ví dụ bọn chim biển, rùa biển có tuyến muối để tích trữ muối, hoặc thực vật biển tích muối ở lá...). Cơ thể thực vật cũng như động vật điều hòa cân bằng nội môi bằng hệ thống bơm ion có trong màng sinh chất và bằng dung dịch đệm có trong dịch cơ thể. 6. Về phương thức sinh sản Thực vật và động vật thường sinh sản bằng hữu tính, nghĩa là phải sinh sản ra giao tử đực (tinh trùng) và giao tử cái (trứng) mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội n để khi thụ tinh tạo nên hợp tử 2n NST. Buổi sơ khai, cơ thể sống trong môi trường nước nên tinh trùng có roi có khả năng di chuyển dễ dàng để gặp gỡ trứng. Khi chuyển lên sống trên cạn, đối với thực vật thấp như rêu, dương xỉ, tinh trùng vẫn còn có roi và thụ tinh cần môi trường ẩm ướt; đối với thực vật có hạt thích nghi đời sống trên cạn thì tinh trùng (chứa trong hạt phấn) không có roi vì vậy sự thụ tinh xảy ra nhờ gió hoặc côn trùng. Đối với động vật, phương thức thụ tinh xảy ra ngoài cơ thể hay xảy ra trong cơ thể thì tinh trùng đều có roi (đuôi) (đuôi của tinh trùng động vật có cấu tạo 9+2 vì ống giống như roi). Hợp tử chỉ là tế bào khởi đầu, chưa phải là cơ thể cho nên hợp tử phải trải qua giai đoạn sinh trưởng và phát triển để hình thành cơ thể trưởng thành. Cơ thể trưởng thành có thể sản sinh ra giao tử và sẽ cho ra thế hệ con cháu về sau. Thông qua phương thức sinh sản hữu tính, các loài thực vật cũng như động vật có ưu thế trong chọn lọc tự nhiên và tiến hóa nhờ sự đa dạng di truyền trong hệ gen của nhiều thế hệ liên tục. Tuy nhiên do sự phân hóa khác nhau, thực vật và động vật có nhiều đặc điểm khác nhau về sinh sản, sinh trưởng và phát triển mặc dù chúng đều mang tính thích nghi với đời sống ở cạn. Sự thụ phấn, thụ tinh kép và tạo hạt ở thực vật cũng là phương thức thích nghi với đời sống ở cạn. Đốì với động vật, sự phát triển phôi trong màng phôi, sự phát triển biến thái qua giai đoạn ấu trùng cũng đều là những phương thức thích nghi với môi trường ở cạn khác nhau. PHẦN MỘT - CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Chương 1 :CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở THỰC VẬT Mục tiêu: - Trình bày được cơ chế hấp thụ nước và vận chuyển nước trong cây. - Trình bày được nhu cầu dinh dưỡng khoáng và trao đổi khoáng của cây. - Phân tích ba giai đoạn hô hấp tế bào và các nhân tố gây ảnh hưởng đến hô hấp. - Phân tích hai giai đoạn của quang hợp và các nhân tố gây ảnh hưởng đến quang hợp của cây. - Nêu được các ứng dụng để tăng năng suất cây trồng, bảo quản nông sản thực phẩm. 1.1. TRAO ĐỔI NƯỚC VÀ VẬN CHUYỂN NƯỚC 1.1.1. Cơ chế hấp thụ và vận chuyển nước và muối khoáng Tảo và tổ tiên thực vật ở nước hấp thụ nước, muối khoáng và C02 trực tiếp từ nước thấm qua các tế bào của cơ thể. Rêu chưa có hệ mạch dẫn nên phải sống trong môi trường nước và ẩm. Thực vật có mạch như dương xỉ, hạt trần, hạt kín thích nghi với đời sống ở cạn có phân hóa hệ mạch dẫn để chuyên chở nước, chất khoáng và chất hữu cơ. Rễ hấp thụ nước và muối khoáng từ đất, còn thân, lá hấp thụ ánh sáng và C02 để quang hợp và tổng hợp chất hữu cơ. Hệ mạch xylem chuyên chở nước và muối khoáng từ rễ lên thân, cành và lá. Hệ mạch phloem chuyên chở đường từ lá đên những nơi cần sinh trưởng và trao đổi chất. Nhờ có hệ mạch dẫn như vậy, nước và các chất được vận chuyển rất xa. Ví dụ, lá của cây sồi cách rễ đến hơn 100m. Sự vận chuyển trong các thực vật có mạch thể hiện ở ba mức độ: (1) vận chuyển nước và chất hòa tan nhờ các tế bào, ví dụ như lông rễ; (2) vận chuyển theo khoảng cách ngắn các chất từ tế bào này sang tế bào khác của mô và cơ quan, ví dụ như vận chuyển đường từ lá đến các ống rây của phloem; (3) vận chuyển theo khoảng cách xa trong mạch phloem và xylem trong toàn cây. Các kiểu vận chuyển trên chịu tác động của các quá trình vật lý khác nhau. a) Sự thẩm thấu có chọn lọc của màng sinh chất Các chất được vận chuyển qua màng có thể bằng phương thức vận chuyển thụ động, hoặc bằng phương thức vận chuyển chủ động. Sự vận chuyển thụ động của các chất qua màng theo gradien nồng độ và không tiêu thụ năng lượng. Sự vận chuyển chủ động là sự vận chuyển các chất ngược với gradien nồng độ và có tiêu thụ năng lượng. Nhiều chất hòa tan không thể đi qua màng một cách trực tiếp mà phải thông qua các protein có trong màng, phương thức vận chuyển như thế được gọi là vận chuyển dễ dàng. Protein có thể đóng vai trò là chất vận chuyển (transporter) hoặc tạo nên kênh vận chuyển (transport channel). Ví dụ: Màng sinh chất của đa số tế bào thực vật đều có kênh kali để vận chuyển các ion K+ và kênh natri để vận chuyển các ion Na+. Các kênh này hoạt động đóng hoặc mở tùy theo nhân tô kích thích và nhu cầu của tế bào. b) Vai trò của các bơm proton Protein vận chuyển quan trọng nhất trong màng sinh chất của tế bào thực vật là bơm proton. Bơm này sử dụng năng lượng từ ATP để bơm ion H+ ra khỏi tế bào thực vật và dẫn đến kết quả là tạo nên một gradien proton với nồng độ H+ ở phía ngoài tế bào cao hơn ở trong. Do đó, bơm đã tạo nên một điện thế màng thể hiện ở chỗ là phía trong của tế bào tích điện âm so với phía ngoài tế bào. Tế bào thực vật sử dụng năng lượng tích lũy trong gradien H+ là điện thế màng để thực hiện sự vận chuyển của nhiều chất hòa tan khác nhau. Ví dụ: Điện thế màng do bơm proton tạo nên có tác dụng vận chuyển ion K+ bởi các tế bào rễ. Trong trường hợp đồng vận chuyển, sự vận chuyển H+ sẽ kèm theo sự vận chuyển của một ion khác (ví dụ như NO3-). Hiệu quả của sự đồng vận chuyển giúp cho sự vận chuyển của chất đường trong tế bào thực vật. c) Các hiệu ứng khác nhau của thế nước Để tồn tại, thực vật cần tạo sự cân bằng trong hấp thụ nước và thoát nước. Sự hấp thụ nước, hoặc thoát nước được thực hiện bởi hiện tượng thẩm thấu, hay là sự vận chuyển thụ động của nước qua màng sinh chất. Làm thế nào và bằng cách nào mà chúng ta có thể dự đoán được dòng nước vào hay ra tế bào khi để chúng trong một dung dịch nào đấy. Đối với tế bào động vật, nếu màng sinh chất thẩm thấu đốì với các chất hòa tan thì chúng ta có thể biết được dung dịch ngoại bào là ưu trương hay nhược trương so với tế bào. Nước sẽ vận chuyển từ dung dịch nhược trương vào tế bào và đi ra khỏi tế bào đến dung dịch ưu trương. Nhưng đối với tế bào thực vật có chứa thành xenluloz thì tình thế xảy ra hơi khác. Ngoài lực thẩm thấu, tế bào còn chịu tác dụng của áp suất vật lý gọi là thế nước. Thế nước xác định chiều hướng dòng nước: Nước sẽ vận chuyển từ nơi có thế nước cao đến nơi có thế nước thấp nếu không có ngăn cách vật lý. Nếu để tế bào thực vật trong dung dịch nhược trương, nước sẽ đi vào tế bào làm tế bào trương lên. Nhờ có sức trương mà tế bào thực vật luôn ở trạng thái trương nước và vững chắc. Các tế bào ở cây khỏe mạnh luôn ở trạng thái trương nước. Sức trương nước tạo điều kiện nâng đỡ các bộ phận không hóa gỗ của cây. Ví dụ, khi cây bị héo, cây sẽ mất sức trương. Lá và cành cây bị héo là do các tế bào trở nên mất nước và bị mềm nhũn. d) Protein aquaporin và sự vận chuyển nước Thế nước là lực làm vận chuyển nước qua màng tế bào thực vật nhưng các phân tử nước đi qua màng như thế nào? Phân tử nước rất nhỏ nên có thể tự do đi qua lớp kép lipit mặc dù phần giữa của lớp kép lipit là kỵ nước. Tuy nhiên, nước được vận chuyển qua màng tế bào khá đặc trưng và nhanh nên không thể giải thích hiện tượng đó bằng sự khuếch tán của nước qua lớp kép lipit. Nhiều nghiên cứu đã chứng minh rằng, nước được vận chuyển qua màng sinh chất và màng không bào thông qua protein vận chuyển được gọi là aquaporin. Aquaporin tạo nên những kênh có tính chọn lọc không gây ảnh hưởng đến thế nước và chiều hướng dòng nước, song lại ảnh hưởng đến tốc độ nước khuếch tán theo thế nước. Có nhiều bằng chứng cho thấy tốc độ vận chuyển nước đi qua kênh aquaporin được điều chỉnh bởi sự photphorin hóa protein aquaporin gây nên bởi sự biến đổi trong tín hiệu thông tin thứ hai, ví dụ như ion Ca2+. e) Không bào thực vật và vận chuyển nước Sự vận chuyển nước còn được điều chỉnh bởi các không bào của tế bào thực vật. Tế bào thực vật được bao bởi thành tế bào, nhưng màng sinh chất có tính thẩm thấu chọn lọc nên có vai trò kiểm tra trực tiếp sự vận chuyển các chất vào và ra khỏi tế bào chất. Màng sinh chất ngăn cách giữa hai xoang: ngăn thành tế bào với tế bào chất và ngăn cách bào tương (là phần tế bào chất nằm trong màng sinh chất nhưng bao ngoài các bào quan) với các bào quan. Đốì với các tế bào thực vật có chứa không bào thì không bào tạo thành xoang thứ ba (hình 1.1). Không bào nhiều khi rất lớn, chiếm trên 90% khối lượng tế bào. Màng không bào còn được gọi là màng tonoplast đóng vai trò vận chuyển các phân tử giữa bào tương và dịch không bào. Các bơm H+ có trong màng không bào bơm H+ vào trong không bào. Gradien pH hình thành dược dùng để vận chuyển các ion khác qua màng không bào nhờ lực hóa thẩm thấu. Hình 1.1. Các xoang của tế bào thực vật Trong đa số mô thực vật, thành tế bào và bào tương thông nhau giữa các tế bào nhờ cầu nối tế bào chất (plasmodesma); do đó, tạo ra một dòng vận chuyển liên tục các phân tử giữa các tế bào bên cạnh. Sự vận chuyển liên tục như vậy được gọi là "con đường tế bào" (Symplast). Sự vận chuyển liên tục các chất thông qua thành tế bào và xoang ngoại bào được gọi là "con đường gian bào" (Apoplast) (hình 1.2). Hình 1.2. Hai con dường vận chuyển giữa các tế bào thực vật: apoplast và symplast g) Ba con đường vận chuyển giữa các tế bào Nước và chất hòa tan được vận chuyển từ lông rễ đến trụ mạch của rễ được gọi là vận chuyển ngang theo khoảng cách ngắn để phân biệt với vận chuyển dọc - vận chuyển nước và các chất lên, xuống dọc theo cây. Có ba con đường vận chuyển giữa các tế bào thực vật theo khoảng cách ngắn (hình 1.2): (1) Con đường xuyên màng: Các chất được vận chuyển qua thành tế bàovà màng sinh chất, từ tế bào này sang tế bào khác luôn phải thông qua màng và thành. (2) Con đường tế bào chất: Các chất được vận chuyển thông qua khối tế bào chất (symplast), là sự vận chuyển theo dòng tế bào chất liên tục của tế bào từ tế bào này sang tế bào khác thông qua cầu nối tế bào chất (plasmodesma). (3) Con đưòng gian bào (apoplast): Các chất vận chuyển với khoảng cách ngắn trong mô và cơ quan thông qua thành tế bào và khe gian bào. h) Dòng vận chuyển theo khoảng cách dài Sự vận chuyển theo phương thức khuếch tán chỉ có hiệu quả trong khoảng cách mức độ tế bào (khoảng dưới 100 um), nhưng quá chậm khi vận chuyển với khoảng cách dài trong cây. Ví dụ : Sự khuếch tán từ đầu này đến đầu kia của tế bào chỉ mất khoảng vài giây, còn nếu chỉ có khuếch tán để vận chuyển chất từ rễ đến đỉnh cây sồi thì phải mất hàng chục năm. Sự vận chuyển theo khoảng cách dài được thực hiện bởi dòng lớn thì phải có sự tác động của áp lực. Trong dòng này, nước và chất hòa tan chuyển động thông qua các mạch dẫn xylem và phloem. Ví dụ: Trong mạch phloem, sự vận chuyển đường gây ra một áp suất dương lớn ở một đầu của ống đẩy địch đến đầu đối diện của ống. Trong mạch xylem, áp suất âm gây tác động vận chuyển ở khoảng cách dài. Sự thoát nước và bốc hơi nước từ lá tạo nên áp suất trong xylem của lá, là một lực đẩy chất dịch trong xylem từ rễ lên thân, cành và lá. Các cơ chế vận chuyển ở mức tế bào, mô và toàn bộ cây hoạt động trong môi tương tác lẫn nhau. Ví dụ : Dòng chảy lớn tùy thuộc vào sự sai khác áp suất là cơ chế vận chuyển theo khoảng cách dài của dịch phloem, nhưng sai khác áp suất kể trên lại tuỳ thuộc vào sự vận chuyển tích cực của đường ở mức độ tế bào. Bốn chức năng vận chuyển cần được xem xét là: sự hấp thụ nước và muối khoáng của rễ, sự vận chuyển lên của dịch xylem, sự kiểm soát quá trình thoát nước và sự vận chuyển của các chất dinh dưỡng hữu cơ trong phloem. 1.1.2. Rễ hấp thụ nước và muối khoáng từ đất Nước và muối khoáng từ đất hấp thụ vào cây thông qua lớp biểu bì của rễ, xuyên qua lớp vỏ của rễ và vào trong trụ mạch dẫn, từ đây theo dòng chảy trong mạch xylem lên thân, cành và lá. a) Vai trò của lông rễ, nấm rễ và tế bào vỏ Sự hấp thụ nước và chất khoáng chủ yếu xảy ra ngay ở đầu rễ, nơi có biểu bì rễ. Các tế bào biểu bì có cấu tạo kéo dài là lông rễ, do đó làm cho bề mặt hấp thụ của rễ tăng cao. Các hạt đất thường được bao bởi lớp nước trong đó có hòa tan các chất khoáng. Các hạt đất bám chặt vào lông rễ. - Dòng dung địch từ đất thấm qua thành ưa nước của lông rễ bằng con đường gian bào và được vận chuyển vào trong lớp vỏ rễ. - Nước và chất khoáng đi qua màng sinh chất của lông rễ bằng con đường tế bào chất để vào lớp vỏ rễ. - Nước và chất khoáng khi vận chuyển theo con đường gian bào có thể xâm nhập vào tế bào chất của tế bào biểu bì và vỏ rễ bằng con đường tế bào chất. - Trong thành tế bào nằm ngang của từng tế bào nội bì trong lớp vỏ rễ có chứa dải Caspari, đây là một dải chất bần (suberin) có tác dụng ngăn dòng nước và chất khoáng hòa tan. Do đó, chỉ có các chất khoáng đi theo con đường tế bào chất, hoặc đi vào bằng con đường xuyên bào từ các tế bào nội bì mới có thể đi vào trụ mạch dẫn để được vận chuyển lên thân. - Tế bào nội bì cũng như các tế bào mềm (parenchyma) trong trụ mạch vận chuyển nước và chất khoáng theo con đường gian bào. Các mạch xylem vận chuyển nước và chất khoáng đi lên thân, cành. Nhiều cây thường sống cộng sinh với nấm ở rễ, do đó tạo thuận lợi cho cây trong quá trình hấp thụ nước và muối khoáng từ đất. Rễ và nấm tạo thành hệ rễ nấm (mycorrhizae), bao gồm rễ của cây và các sợi nấm. Sợi nấm hấp thụ nước và muối khoáng chọn lọc và chuyển phần lớn cho cây. Sợi nấm tạo bề mặt hấp thụ lớn. Ví dụ : 3m sợi nấm có thể cuốn quanh 1cm rễ, do đó làm tăng diện tích tiếp xúc với đất. b) Lớp nội bì - cổng vận chuyển chọn lọc Nước và muối khoáng được vận chuyển từ biểu bì rễ vào lớp vỏ của rễ cần được vận chuyển vào mạch xylem của trụ mạch để vận chuyển lên thân cành. Lớp nội bì là lớp trong cùng của vỏ rễ bao quanh trụ mạch là nơi kiểm tra cuối cùng trong sự vận chuyển chọn lọc các muối khoáng từ vỏ rễ vào hệ mạch. Sự kiểm tra này được thực hiện bởi các tế bào nội bì có chứa dải Caspari trong thành tế bào. Dải Caspari được cấu tạo từ chất bần suberin như một chất sáp có tác dụng ngăn chặn nước và muối khoáng không đi qua được bằng con đường gian bào, do đó phải đi qua bằng con đường tế bào chất để đi vào mạch dẫn của trụ mạch. Như vậy, nước và các chất khoáng được vận chuyển tập trung từ lớp vỏ rễ vào trong các mạch xylem không bị mất mát đi. 1.1.3. Vân chuyển nước và muối khoáng từ rễ lên thân qua xylem Dòng chất dịch dinh dưỡng sẽ được vận chuyển từ rễ qua hệ mạch xylem lên thân, từng cành và lá. Sự hoạt động của lá tùy thuộc vào nguồn cung cấp nước theo con đường này. Cây bị mất một lượng nước rất lớn do hiện tượng thoát hơi nước là do nước bị bốc hơi từ lá và các bộ phận khác của cây. Ví dụ một cây ngô mất 125 lít nước trong một mùa sinh trưởng. Như vậy một hecta ruộng ngô có 75.000 cây sẽ mất đi 10 triệu lít nước. Nếu lượng nước bị mất đi không được bù bởi nước được hấp thụ từ rễ thì lá sẽ bị héo và cây sẽ chết. Dòng dịch xylem cũng là nguồn chất dinh dưỡng cung cấp cho cây. Các nhân tố tác động lên sự vận chuyển dịch xylem: Dịch xylem có thể được nâng lên đến độ cao hơn 100m trong các cây rất cao. Có 2 cơ chế tạo nên lực đẩy dịch xylem lên cao. a) Áp suất rễ Ban đêm khi cây thoát hơi nước rất ít hoặc không thoát hơi nước, các tế bào rễ vẫn liên tục bơm các ion khoáng vào mạch xylem của trụ mạch. Trong lúc đó các tế bào nội bì ngăn không cho các ion khoáng thoát trở ra. Sự tích lũy chất khoáng làm giảm thế nước trong mạch xylem. Dòng nước từ lớp vỏ rễ xâm nhập vào xylem sẽ tạo nên áp suất rễ có tác động đẩy cột dịch xylem lên trên. Nhiều khi áp suất rễ làm nước dâng lên lá nhiều hơn nước bị thoát đi do đó gây nên sự ứ giọt ở lá mà thường thấy ở dạng các giọt nước đọng ở dọc mép lá và ta cũng dễ dàng phân biệt chúng với lớp sương ẩm đọng trên lá do sự thoát hơi nước. Trong đa số cây, áp suất rễ là cơ chế phụ có tác động đẩy dòng dịch xylem lên cao, lực đẩy mạnh nhất cũng chỉ lên cao được vài mét. Nhiều cây hoàn toàn không tạo được áp suất rễ. Thậm chí cả đối với những cây có ứ giọt, áp suất rễ cũng không bù nổi sự thoát hơi nước sau khi mặt trời mọc. Trong phần lớn trường hợp, dịch xylem được đẩy lên cao không do áp suất rễ mà là do bản thân lá. b) Cơ chế thoát hơi nước - liên kết - sức trương : Lực kéo làm dâng cao dịch xylem Cơ chế này do sự kết hợp giữa lực kéo tạo nên do sự thoát hơi nước ở lá với sự liên kết của các phân tử nước với nhau nhờ liên kết hydro tạo nên cột nước liên tục từ đỉnh đến rễ và với sức trương nước do tế bào lá tạo nên. Các khí khổng trên bề mặt lá tạo nên một hệ thống mê cung chứa không khí tạo điều kiện cho các tế bào trung diệp hấp thu C02 cần thiết cho quang hợp. Không khí trong những mê cung đó no hơi nước do hơi nước bốc hơi từ tế bào lá. Ban ngày, không khí bên ngoài lá là khô hơn do đó thế nước thấp hơn so với bên trong lá. Do đó sẽ dẫn đến sự bốc hơi nước từ lá ra ngoài thông qua khí khổng. Sự mất nước từ lá do sự khuếch tán và bốc hơi được gọi là hiện tượng thoát hơi nước. Sự thoát hơi nước ở lá đã tạo ra lực kéo làm vận chuyển nước lên cao trong mạch xylem. Nước được mang tới lá thông qua các mạch xylem của gân lá thấm vào các tế bào trung diệp và vào thành tế bào của chúng. Sự vận động này của nước tùy thuộc vào sự liên kết của nước với các vi sợi xenluloz và các cấu thành ưa nước khác của thành tế bào. Đầu tiên nước bốc hơi từ màng nước mỏng lót các xoang khí bao quanh các tế bào trung diệp. Càng nhiều nước bốc hơi càng làm cho bề mặt giao diện khí - nước của thành tế bào bị cong lõm lại (hình 1.3). Thành càng cong càng làm giảm áp suất (trở nên âm) ở vùng giao diện khí - nước. Kết quả là các phân tử nước ở vùng tích nhiều nước của lá sẽ bị kéo vào vùng giao diện khí - nước, nơi sức trương bị giảm. Lực kéo này sẽ được chuyển vào mạch xylem bởi vì các phân tử nước liên kết với nhau nhờ liên kết hydro thành cột nước liên tục. Như vậy lực kéo do thoát hơi nước là tùy thuộc vào tính chất liên kết đặc biệt của nước và cả sức trương bề mặt do nước tạo nên. Như vậy thế nước âm ở lá do thoát hơi nước đã tạo nên lực kéo làm dâng cột nước trong mạch xylem. Hình 1.3. Sự thoát hơi nước tạo nên lực kéo ở lá c) Liên kết và dính kết trong sự dâng cao của dịch xylem Lực kéo thoát hơi nước được truyền tải khắp cột dịch xylem từ lá đến tận đỉnh rễ và tới cả dịch đất. Lực liên kết và dính kết của cột nước trong mạch xylem đã tạo điều kiện vận chuyển nước theo khoảng cách xa một cách dễ dàng. Lực liên kết có được là do các phân tử nước liên kết với nhau thành cột nước liên tục (nhờ liên kết hydro giữa các phân tử nước). Lực dính kết là do tính chất của các phân tử nước dính kết với thành ưa nước của các tế bào mạch xylem và giúp cho cột nước trong mạch xylem chống lại trọng lực tác động lên cột nước. Lực kéo lên của dịch xylem tạo nên sức trương bề mặt trong xylem. Áp suất làm phình ống mạch xylem, nhưng sức trương lại bóp thành ống. Sức trương do lực kéo thoát hơi nước tạo ra sẽ làm giảm thấp thế nước trong xylem của rễ và do đó tạo lực hấp thụ nước từ đất vào rễ qua lớp vỏ rễ đi vào trụ mạch. Lực kéo do thoát hơi nước chỉ có thể phát huy tác dụng đến tận rễ chỉ trong trường hợp cột nước trong xylem không bị đứt đoạn. Trong trường hợp hình thành bọt khí, bốc hơi nước trong mạch xylem như khi mùa đông đến, dịch xylem bị đông lạnh, đều làm gãy đứt cột nước trong mạch. Nếu các bọt khí phát triển nhiều sẽ ngăn chặn hoạt động của các kênh vận chuyển nước của mạch xylem (có thể dùng microphôn để nghe được sự chuyển động của bọt khí khi áp lên thân cây). 1.1.4. Khí khổng điều hòa tần suất thoát hơi nước Lá cây có diện tích bề mặt rất lớn và có tỷ lệ diện tích/ thể tích cao. Diện tích bề mặt lá lớn là đặc điểm thích nghi của lá với sự hấp thụ được nhiều ánh sáng cần thiết cho quang hợp. Tỷ lệ diện tích/ thể tích cao tạođiều kiện tốì ưu cho sự hấp thu khí C02 cần cho quang hợp và thải khí 02 do quang hợp sản sinh ra. Hơn nữa khi khí C02 khuếch tán vào trong mô mềm của lá chúng sẽ phân tán trong các xoang khí bao quanh các tế bào trung diệp, do đó diện tích bên trong của lá tiếp xúc với khí C02 tăng thêm từ 10 - 30 lần so với diện tích mặt ngoài của lá. Mặc dù bề mặt lá rất rộng và tỷ lệ diện tích/ thể tích cao tạo điều kiện tăng cường quang hợp, nhưng đồng thời lại làm tăng cao thoát hơi nước qua khí khổng. Như vậy xảy ra mâu thuẫn là cây vừa phải chống mất nước vừa phải tăng cường quang hợp để cung cấp chất hữu cơ cho hoạt động sống. Bằng cơ chế điều hòa đóng mở khí khổng, cây đã giải quyết được mâu thuẩn này. a) Hiệu ứng thoát hơi nước lên sự héo lá và nhiệt độ của lá Lá làm thoát hơi nước với lượng lớn hơn khối lượng của chúng qua mỗi ngày. Nước được vận chuyển trong mạch xylem với tốc độ 75cm/phút. Nước liên tục được dâng lên lá do đó chúng không bị héo. Nhưng tốc độ thoát hơi nước sẽ tăng cao trong những ngày nắng nóng, khô nhiều, gió thổi làm nước bốc hơi nhanh hơn. Mặc dù cây có khả năng điều chỉnh tốc độ thoát hơi nước bằng cách đóng khí khổng, nhưng một lượng lớn vẫn có thể bị mất đi do bốc hơi. Khi tình trạng đó kéo dài, lá cây sẽ bị héo do mất sức trương. Sự thoát hơi nước cũng có thể làm lạnh lá do bốc hơi nước. Nhiệt độ của lá có thể hạ thấp từ 10 - 15°C so với nhiệt độ không khí xung quanh. Điều này tạo điều kiện ngăn ngừa sự biến tính của nhiều enzym cần thiết cho quang hợp và các quá trình chuyển hóa khác nhau nếu ở nhiệt độ quá cao. b) Khí khổng điều chỉnh thoát hơi nước Hơn 90% lượng nước trong cây bị mất thông qua khí khổng của lá, mặc dù khí khổng chỉ chiếm từ 1 - 2% diện tích lá. Lá được phủ lớp cutin sáp có tác dụng ngăn cản sự mất nước qua bề mặt lá. Mỗi khí khổng được tạo bởi 2 tế bào khí khổng có dạng hạt đậu. Các tế bào khí khổng điều chỉnh mở rộng hoặc đóng hẹp đường kính của khí khổng bằng cách thay đổi hình dạng của tế bào. Như vậy lượng nước mất đi ở lá là tùy thuộc vào số lượng khí khổng và độ mở của khí khổng. Số lượng khí khổng ở bề mặt lá có thể đạt tới 20.000/cm2 và tùy thuộc vào nhân tố di truyền cũng như nhân tố môi trường. Ví dụ, đối với thực vật sa mạc có số lượng khí khổng ít hơn so với thực vật đầm lầy. Số lượng khí khổng còn tùy thuộc vào điều kiện môi trường trong đó cây phát triển. Lá cây phát triển trong điều kiện cường độ chiếu sáng cao và hàm lượng C02 thấp sẽ làm gia tăng số lượng khí khổng ở lá của nhiều loài thực vật. Bằng cách tính số lượng khí khổng ở các thực vật hóa thạch, các nhà khí hậu học đã tính được nồng độ C02 trong không khí ở các kỷ và đại địa chất quá khứ. Các nhà thực vật học ở Anh đã cho biêt là số lượng khí khổng ở nhiều loài cây gổ bị giảm mạnh kể từ năm 1927. Nhiều nghiên cứu về môi trường cho biết là nồng độ C02 trong khí quyển tăng cao trong thế kỷ 20 do sự đốt cháy than, dầu trong công nghiệp. Các tế bào khí khổng điều chỉnh đường kính khí khổng bằng sức trương. Khi tế bào hấp thụ nhiều nước vào trong tế bào tạo nên sức trương làm cong bờ trong của tế bào lót khí khổng do đó khí khổng được mở rộng ra, còn khi tế bào khí khổng mất nước sức trương giảm làm cho bờ trong bớt cong, duỗi thẳng và đóng hẹp khí khổng lại (hình 1.4). Hình 1.4. Cơ chế đống (a) và mở (b) khí khổng Sự thay đổi sức trương để đóng mở khí khổng là do dòng ion kali (K+) đi ra đì vào tế bào khí khổng. Khí khổng mở khi tế bào khí khổng tích lũy nhiều K+ từ các tế bào biểu bì bên cạnh (do đó thế nước trong tế bào khí khổng giảm, nước sẽ thẩm thấu vào tế bào tạo sức trương), và khí khổng đóng khi các ion K+ thoát ra khỏi tế bào khí khổng (do đó thế nước trong tế bào khí khổng tăng, nước sẽ đi ra tế bào làm giảm sức trương). Đa số ion K+ và nước được tích lũy trong không bào, như vậy không bào đóng vai trò quan trọng trong sự điều chỉnh thế nước của các tế bào khí khổng. Sự điều chỉnh hoạt động của các kênh aquaporin của màng sinh chất của các tế bào cũng có tác động kiểm tra sự đóng mở khí khổng. Hoạt động của các bơm H+ cũng tham gia vào sự vận chuyển các ion K+ ở tế bào khí khổng. Nói chung, khí khổng mở ban ngày và đóng ban đêm. Điều đó ngăn cản cây mất nước khi không quang hợp. Có ba nhân tố gây tác động làm mở khí khổng vào ban ngày: (1) Ánh sáng có tác động kích thích các tế bào khí khổng tích lũy ion K+ và trương lên. Đầu tiên các thụ quan ánh sáng xanh trong màng tế bào khí khổng được hoạt hóa và kích thích các bơm H+ trong màng sinh chất của tế bào khí khổng hoạt động kéo theo sự xâm nhập của ion K+ vào tế bào khí khổng. (2) Khi khí khổng mở, C02 xâm nhập vào các xoang không khí của lá, đó chính là khi hiện tượng quang hợp được bắt đầu. (3) Nhân tố thứ ba gây mở khí khổng là “đồng hồ sinh học” trong tế bào khí khổng. Nếu để cây trong phòng tối lâu, khí khổng sẽ duy trì nhịp điệu đóng mở ngày, đêm theo như nhịp điệu sinh học ngày, đêm của cây. Những tác nhân gây stress của môi trường có thể gây đóng khí khổng ban ngày. Khi cây bị thiếu nước, các tế bào khí khổng mất sức trương và đóng khí khổng. Hơn nữa hoocmon axit abxixic do rễ tiết ra khi cây thiếu nước sẽ gây kích thích đóng khí khổng. Đáp ứng đóng khí khổng của cây, tuy ngăn cây không bị héo nhưng lại hạn chế sự xâm nhập của khí C02 và làm giảm quang hợp. Đó là lý do tại sao hạn hán gây thất thu mùa màng. Tế bào khí khổng đã điều hòa mối quan hệ thoát hơi nước - quang hợp diễn ra liên tục dưới sự tổ hợp tác động của các nhân tố kích thích nội môi và ngoại môi trường. 1.1.5. Thoát hơi nước ở thực vật sa mạc Thực vật sa mạc mang nhiều đặc điểm thích nghi với khí hậu khô nóng. Lá của chúng biến đổi làm giảm bớt thoát hơi nước. Nhiều loài có lá bé nhỏ và dày làm giảm tỷ lệ diện tích mặt lá, so với thể tích lá do dó làm giảm thoát hơi nước. Lá với lớp sáp cutin rất dày cũng ngăn chặn mất nước. Nhiều loài cây có lá mang lông, gai nhằm giảm bớt thoát hơi nước. Lá cây sa mạc thường chứa khí khổng ở mặt dưới và ở vị trí nhằm tránh gió. Trong các tháng khô nhất, các cây sa mạc thường rụng lá. Các cây khác như xương rồng tích trữ nhiều nước trong thân cây suốt mùa mưa. 1.1.6. Con đường kết hợp vận chuyển nước, chất khoáng và chất hữu cơ Quan niệm hiện nay vẫn cho rằng có hai con đường dẫn truyền: - Nước, muối khoáng từ rễ lên lá theo mạch xylem. - Các chất hữu cơ từ lá xuống rễ theo mạch phloem. Tuy nhiên, hai con đường này không hoàn toàn độc lập với nhau. Chẳng hạn nước có thể từ mạch xylem sang mạch phloem và từ mạch phloem về mạch xylem tùy theo thế nước trong mạch phloem (hình 1.5). Hình 1.5. Con đường vận chuyển nước, chất khoáng và chất hữu cơ <img src="http://i374.photobucket.com/albums/oo189/daovanket/TVE-4U/Emoticons/cute_smiley29_zpshmxpucwr.gif" class="mceSmilie" alt=":rose:" unselectable="on" />

Parent Node:

Mã xác nhận:: 1+một+một=?

Các file đính kèm:

Chèn các ảnh theo kiểu...

Dự án số hóa 1000 quyển sách Việt một thời vang bóng

Đăng nhập

Mời tham gia cuộc thi "CHIA SẺ KỶ NIỆM ĐÁNG NHỚ" nhân dịp TVE-4U 10 tuổi

Hướng dẫn chuyển đổi các định dạng eBook

Hướng dẫn xử lý lỗi không 'download - viết bài - xem link' được trên diễn đàn

02. NGUỒN GỐC CỦA THỰC VẬT VÀ ĐỘNG VẬT - langtu (done) - Sửa

Đăng nhập

Mời tham gia cuộc thi "CHIA SẺ KỶ NIỆM ĐÁNG NHỚ" nhân dịp TVE-4U 10 tuổi

Hướng dẫn chuyển đổi các định dạng eBook

Hướng dẫn xử lý lỗi không 'download - viết bài - xem link' được trên diễn đàn

02. NGUỒN GỐC CỦA THỰC VẬT VÀ ĐỘNG VẬT - langtu (done) - Sửa

Tìm kiếm hữu ích