04. Các nhân tố môi trường - hhongxuang (done)

1.3.4. Các nhân tố môi trường ảnh hưởng đến hô hấp

a) Hô hấp và nhiệt độ

Hô hấp bao gồm các phản ứng hóa học với sự xúc tác của các enzym, do đó phụ thuộc chặt chẽ vào nhiệt độ.

Môi quan hệ giữa cường độ hô hấp và nhiệt độ thường được biểu diễn bằng đồ thị có đường cong một đỉnh (hình 1.9).

Hình 1.9. Ảnh hưởng của nhiệt độ lên hô hấp

Nhiệt độ thấp nhất tại đó cây bắt đầu hô hấp biến thiên trong khoảng 0°C - 10°C tùy theo loài cây ở các vùng sinh thái khác nhau.

Nhiệt độ tối ưu cho hô hấp trong khoảng 35°C - 40°C.

Nhiệt độ tối đa cho hô hấp trong khoảng 45°C- 55°C.

b) Hô hấp với hàm lượng nước trong cơ thể, cơ quan hô hấp

Nước là dung môi và là môi trường cho các phản ứng hóa học xảy ra. Nước còn tham gia trực tiếp vào quá trình oxy hóa nguyên liệu hô hấp. Vì vậy hàm lượng nước trong cơ quan, cơ thể liên quan trực tiếp đến cường độ hô hấp.

Các nghiên cứu cho thấy: Cường độ hô hấp tỷ lệ thuận với hàm lượng nước (độ ẩm tương đối) của cơ thể, cơ quan hô hấp. Hàm lượng nước trong cơ quan hô hấp càng cao thì cường độ hô hấp càng cao và ngược lại. Hạt thóc, ngô phơi khô có độ ẩm khoảng 13-16% có cường độ hô hấp rất thấp (ở mức tối thiểu).

c) Hô hấp và nồng độ O2, CO2 trong không khí

- Nồng độ O2: O2 tham gia trực tiếp vào việc oxy hóa các chất hữu cơ và là chất nhận điện tử cuối cùng trong chuỗi chuyền điện tử để sau đó hình thành nước trong hô hấp hiếu khí. Vì vậy, nếu nồng độ O2 trong không khí giảm xuống dưới 10% thì hô hấp sẽ bị ảnh hưởng và khi giảm xuống dưới 5% thì cây chuyển sang phân giải kỵ khí là dạng hô hấp không có hiệu quả năng lượng, rất bất lợi cho cây trồng.

- Nồng độ CO2: CO2 là sản phẩm của quá trình hô hấp. Các phản ứng decacboxy hóa để giải phóng CO2 là các phản ứng thuận nghịch. Nếu hàm lượng CO2 cao trong môi trường sẽ làm cho phản ứng chuyển dịch theo chiều nghịch và hô hấp bị ức chế (hình 1.10).

1.3.5. Hô hấp và vấn đề bảo quản nông sản thực phẩm

a) Mục tiêu của bảo quản: Giữ được đến mức tối đa số lượng và chất lượng của đối tượng bảo quản trong suốt quá trình bảo quản.

b) Ảnh hưởng của hô hấp trong quá trình bảo quản

Hô hấp tiêu hao chất hữu cơ của đối tượng bào quản, do đó làm giảm số lượng và chất lượng trong quá trình bảo quản.

- Hô hấp làm tăng nhiệt độ trong môi trường bảo quản, do đó làm tăng cường độ hô hấp của đối tượng bảo quản.

- Hô hấp làm tăng độ ẩm của đối tượng bảo quản, do đó làm tăng cường độ hô hấp của đối tượng bảo quản.

- Hô hấp làm thay đổi thành phần khí trong môi trường bảo quản: Khi hô hấp tăng, O2 sẽ giảm, CO2 sẽ tăng và khi O2 giảm quá mức, CO2 tăng quá mức thì hô hấp ở đối tượng bảo quản sẽ chuyển sang dạng phân giải kỵ khí và đối tượng bảo quản sẽ bị phân hủy nhanh chóng.

c) Các biện pháp bảo quản

Các biện pháp bảo quản đều nhằm mục đích giảm mức tôi thiểu cường độ hô hấp.

Để giảm cường độ hô hấp đến mức tối thiểu (không giảm đến 0 vì đối tượng bảo quản sẽ chết) người ta thường sử dụng ba biện pháp bảo quản sau đây:

- Bảo quản khô: Biện pháp bảo quản này thường sử dụng để bảo quản các loại hạt trong các kho lớn. Trước khi đưa hạt vào kho, hạt được phơi khô với độ ẩm khoảng 13 - 16% tùy theo từng loại hạt.

- Bảo quản lạnh: Phần lớn các loại thực phẩm, rau quả được bảo quản bằng phương pháp này. Chúng được giữ trong các kho lạnh, tủ lạnh ở các ngăn có nhiệt độ khác nhau. Ví dụ: khoai tây ở 4°C, cải bắp ở l°C, cam, chanh ở 6°C, và các loại rau khác là 3 - 7°C.

- Bảo quản trong điều kiện nồng độ CO2 cao gây ức chế hô hấp: Đây là biện pháp bảo quản hiện đại và cho hiệu quả bảo quản cao. Biện pháp này thường sử dụng các kho kín có nồng độ CO2 cao, hoặc đơn giản hơn là các túi polyetilen. Tuy nhiên, việc xác định nồng độ CO2 thích hợp là điều kiện hết sức quan trọng đối với các đối tượng bảo quản và mục đích bảo quản.

1.4. QUANG HỢP

1.4.1. Khái niệm về quang hợp

Quang hợp là phương thức dinh dưỡng của các sinh vật có khả năng chuyển hóa quang năng thành hóa năng tích trong các chất hữu cơ. Quang hợp không chỉ là phương thức dinh dưỡng đặc trưng cho tảo và thực vật mà còn có ở các vi khuẩn quang hợp và vi khuẩn lam. Các sinh vật quang hợp là những sinh vật sản xuất và chúng cung cấp nguồn chất hữu cơ cho các sinh vật tiêu thụ trong sinh giới.

Phương trình tổng quát của quá trình quang hợp ở cây xanh như sau:

6 CO2 + 12 H2O + quang năng à C6H12O6 + 6O2+6 H2O

trong đó chất cacbohydrat được tạo thành là glucoz. H2O có cả ở hai vế vì tế bào sử dụng 12 phân tử H2O, nhưng lại sản sinh ra 6 phân tử H2O qua quá trình quang hợp.

1.4.2. Sắc tố quang hợp và lục lạp

Vi khuẩn cũng như tảo và thực vật có khả năng quang hợp là nhờ có các sắc tố quang hợp. Đối với tảo và thực vật, sắc tố quang hợp chủ yếu là chất diệp lục có màu lục (clorophyl), ngoài ra còn có chất sắc tố vàng, da cam (carotenoit), và sắc tố xanh mật (phicobilin). Các sắc tố chứa trong màng tilacoit của lục lạp. Nhờ các sắc tố chứa trong lục lạp mà cây xanh có khả năng hấp thụ ánh sáng mặt trời và chuyển hóa thành năng lượng tích trong chất hữu cơ.

Ở vi khuẩn quang hợp, sắc tố là bacteriorodopxin, bacterioclorophyl, hoặc bacteriopheophitin định khu trong màng sinh chất vì chúng chưa có lục lạp. Đối với vi khuẩn lam thì hệ sắc tố clorophyl không được định khu trong lục lạp (vì chúng không có lục lạp) mà định khu trong các màng tilacoit là phần biến đổi của màng sinh chất, nằm rải rác trong tế bào chất.

1.4.3. Các pha của quang hợp

Quá trình quang hợp là một chuỗi dài các phản ứng oxy hóa - khử phức tạp gồm hai pha: pha sáng và pha tối.


Sơ đồ 2 pha của quang hợp (hình 1.11):


Hình 1.11. Sơ đồ 2 pha của quang hợp

a) Pha sáng

Trong pha sáng chất clorophyl hấp thụ các quang tử (photon), một số electron được giải phóng khỏi quỹ đạo, các electron giải phóng được truyền qua chuỗi chuyền electron khu trú trong màng tilacoit của lục lạp. Sư chuyền electron đã tạo nên một thế năng dẫn đến sự tổng hợp ATP nhờ phức hệ ATP - sintetaza có trong màng tilacoit.

Trong pha sáng dưới tác động của ánh sáng, nước được phân ly để cung cấp electron bù đắp cho số electron bị giải phóng khỏi clorophyl. Sản phẩm của quang phân nước là O2 và các proton (H+). Các electron được chuyển cho NADP+ và NADP+ biến thành NADPH; ATP và NADPH là nguồn năng lượng và lực khử cần cho giai đoạn tối. Pha sáng được biểu diễn ở sơ đồ hình 1.12.

Hình 1.12. Sơ đồ pha sáng của quang hợp

dl: diệp lục (ctorophyl) ồ trạng thái gốc; dl*: diệp lục ở trạng thái kích thích.

- Hệ quang hợp:

Hệ quang hợp được xem như đơn vị quang hợp có chức năng thu bắt photon từ ánh sáng mặt trời, chứa trong màng tilacoit, bao gồm phức hệ protein chứa các sắc tố được gọi là phức hệ thu bắt photon. Phức hệ thu bắt photon bao gồm protein đặc thù liên kết với các phân tử sắc tố khác nhau (clorophyl a, clorophyl b, và carotinoit).

Trong phức hệ thu bắt photon có chứa trung tâm phản ứng. Trung tâm phản ứng là protein chứa 2 phân tử clorophyl a và chất nhận electron đầu tiên. Phức hệ thu bắt photon đóng vai trò như giàn anten thu bắt các photon. Khi một phân tử sắc tố thu nhận một photon thì năng lượng được chuyển từ phân tử sắc tố này sang các sắc tố khác và cuối cùng chuyển vào cho 2 phân tử chlorophyl a trong trung tâm phản ứng. Khi clorophyl a thu nhận photon, electron của chúng bị giải phóng ra khỏi quỹ đạo. Bình thường nếu chúng ta tách clorophyl khỏi lục lạp và để trong ống nghiệm thì khi chúng hấp thụ photon, electron được giải phóng sẽ nhanh chóng trở về quỹ đạo và năng lượng photon sẽ chuyển hóa thành nhiệt và phát quang. Nhưng trong trung tâm phản ứng, electron được giải phóng không trở về trạng thái gốc ban đầu vì chúng được chuyền cho chất nhận đầu tiên có trong trung tâm. Trong màng tilacoit của lục lạp thường chứa 2 hệ quang hợp: hệ quang hợp I và hệ quang hợp II sai khác nhau ở trung tâm phản ứng về clorophyl a và protein liên kết với chúng. Trong hệ quang hợp II, clorophyl a có bước sóng 680nm (được gọi là P680), còn trong hệ quang hợp I, clorophyl a có bước sóng 700nm (được gọi là P700). Chúng ta hãy xem xét cơ chế hoạt động của 2 hệ quang hợp trong sự chuyển hóa năng lượng photon thành năng lượng tích trong ATP và NADPH của pha sáng. Khi electron được giải phóng tùy theo con đường chuyền của chúng qua chuỗi chuyền electron, người ta phân biệt: dòng chuyền electron không vòng và dòng chuyền electron vòng.

- Dòng chuyền electron không vòng bao gồm 8 giai đoạn: (1) 2 phân tử clorophyl a P 680 trong hệ II hấp thụ photon và trở thành trạng thái kích thích, electron được giải phóng. (2) electron được thu bắt bởi chất nhận đầu tiên của trung tâm phản ứng. (3) phân tử nước bị phân ly thành 2 electron, 2 ion hydro và một nguyên tử oxy nhờ enzym. Electron được giải phóng từ sự phân ly nước được dùng để bù cho electron của P680 bị mất đi. Các nguyên tử oxy nhanh chóng liên kết với nhau tạo nên phân tử oxy (O2). (4) electron mang năng lượng kích thích do ánh sáng được chuyền từ hệ II sang hệ I thông qua chuỗi chuyền electron (hoạt động giống chuỗi chuyền electron của hô hấp trong ty thể) gồm plastokinon (Pq), phức hệ cytocrom và plastoxyanin (Pc). (5) năng lượng được giải phóng do dòng electron “rơi” được sử dụng để tạo nên ATP nhờ phức hệ ATP - sintetaza định khu trong màng tilacoit. (6) Đồng thời, trong phức hệ I, 2 phân tử clorophyl a P700 của trung tâm phản ứng hấp thụ photon, electron được giải phóng và được chuyền ngay cho chất nhận đầu tiên của trung tâm phản ứng. “Lỗ hổng” electron của P700 được bù đắp bởi electron đến từ phức hệ II. (7) electron mang năng lượng kích thích do ánh sáng được chuyền từ chất nhận đầu tiên trong phức hệ I được chuyền cho protein ferredoxyn (Fd) định khu trong màng tilacoit. (8) enzym NADP+ reductaza xúc tác chuyển electron từ Fd sang NADP+ để tạo thành NADPH.

Sơ đồ phức tạp của 8 giai đoạn (hình 1.13) qua đó năng lượng ánh sáng được hấp thụ bởi clorophyl và được chuyển hóa thành năng lượng tích trong ATP và NADPH là các chất tích năng lượng được tế bào sử dụng để tổng hợp glucoz trong pha tối của quang hợp.


Hình 1.13. Tám giai đoạn của pha sáng của quang hợp ở thực vật

- Dòng chuyền electron vòng: Ngoài dòng electron không vòng, trong màng tilacoit còn tồn tại dòng chuyền electron vòng. Khác với dòng electron không vòng (sử dụng cả hai phức hệ II và I để tạo nên ATP và ADPH), dòng electron vòng chỉ sử dụng phức hệ I và chỉ tạo ra ATP. Dòng electron được chuyền từ P700 của trung tâm phản ứng của hệ I sang cho ferredoxyn, qua cytocrom, plastoxyanin lại quay về P700 thành vòng khép kín và chỉ tạo ra ATP. Người ta cho rằng vai trò của dòng electron vòng là để bổ sung lượng ATP sử dụng cho quá trình tổng hợp chất ở pha tối trong trường hợp sự tổng hợp chất đòi hỏi cung cấp nhiều lượng ATP hơn bình thường. Vì lẽ rằng lượng ATP và NADPH của dòng electron không vòng cung cấp cho pha tối là như nhau, vì vậy trong trường hợp, nếu sự tổng hợp glucoz trong pha tối yêu cầu cung cấp nhiều ATP hơn thì lượng ATP thiếu sẽ được cung cấp thêm từ dòng electron vòng. Sự hoạt động phối hợp giữa hai dòng chuyền electron có tác dụng điểu chỉnh lượng cung cấp ATP cần cho pha tối của quang hợp.

Cơ chế chuyển hóa năng lượng từ dòng năng lượng electron để tổng hợp ATP trong lục lạp cũng theo cơ chế hóa thẩm thấu giống với hô hấp trong ty thể. Năng lượng từ dòng electron “rơi” là động lực tạo nên gradien H+ (tức là điện thế màng) giữa 2 phía đối diện của màng tilacoit (giữa xoang màng tilacoit và xoang chất nền lục lạp. Dòng proton H+ sẽ đi xuyên qua phức hệ ATP - sintetaza có trong màng tilacoit kích động chúng tổng hợp ATP từ ADP và P. Phần mũ của ATP - sintetaza nằm thòi ra phía chất nền cho nên ATP được tổng hợp sẽ đi vào chất nền để sử dụng cho sự tổng hợp glucoz xảy ra trong chất nền lục lạp.

b) Pha tối

Pha tối xảy ra trong chất nền của lục lạp và không cần đến ánh sáng nhưng lại cần đến CO2 và hệ enzym có trong chất nền của lục lạp. Tế bào đã sử dụng năng lượng do pha sáng cung cấp (ATP và NADPH) để tổng hợp nên glucoz thông qua một chu trình được gọi là chu trình Calvin. Nếu thiếu ATP và NADPH, sự tổng hợp glucoz bị ngừng trệ, vì vậy sự tổng hợp glucoz không cần đến ánh sáng nhưng luôn luôn phụ thuộc vào pha sáng.

Hình 1.14 chỉ ra các chất tham gia và sản phẩm tạo thành trong pha tối của quá trình quang hợp.


Hình 1.14. Sơ đồ tóm tắt chu trình Calvin

Chu trình Calvin là chu trình đồng hóa cacbon. Cacbon từ phân tử CO2 cung cấp và sản phẩm được tạo thành ở dạng đường 3 cacbon là glixeraldehit - 3 - photphat (G3P), gồm 3 giai đoạn:

(1) Cố định cacbon: Chu trình sử dụng lần lượt mỗi lần một phân tử CO2 liên kết với đường 5 cacbon là ribulo - 2 - photphat (RuBP) nhờ enzym RuBP cacboxylaza (còn gọi là enzym Rubisco, là enzym có nhiều nhất trong cây xanh và cũng là loại enzym có nhiều nhất trong thế giới sống). Sản phẩm của phản ứng là hợp chất 6 cacbon không bền vững nên nhanh chóng bị phân giải tạo nên hai phân tử 3 - photphatglixerat (3 - PGA).

(2) Khử cacbon: Mỗi phân tử 3 - photphatglixerat thu nhận nhóm photphat từ ATP để tạo thành 1,3 - photphatglixerat. Tiếp theo 1,3 - photphatglixerat bị khử bởi một đôi electron từ NADPH và tạo thành đường 3 cacbon là glixeraldehit - 3 - photphat (G3P). Người ta đã tính toán được rằng phải sử dụng 3 phân tử CO2 để tạo nên 6 phân tử G3P, trong đó 1 phân tử G3P được tế bào sử dụng để tổng hợp nên glucoz hoặc các hợp chất hữu cơ khác. Còn 5 phân tử G3P còn lại sẽ được tiếp tục đưa vào chu trình để chuyển hóa thành 3 phân tử RuBP.

(3) Tái sinh RuBP: 5 phân tử G3P sẽ tiếp tục đi vào chu trình và sử dụng năng lượng từ ATP để tái sinh chất đường 3 cacbon là ribulo - 2 - photphat (RuBP) là chất nhận CO2. Như vậy chu trình Calvin sẽ được tiếp diễn.

Để tổng hợp được một phân tử G3P và tái sinh RuBP, chu trình Calvin trong chất nền lục lạp tiêu tốn 9 phân tử ATP và 6 phân tử NADPH cung cấp từ pha sáng do sự phối hợp của hai hộ quang hợp II và I, phối hợp giữa dòng chuyền electron không vòng và dòng chuyền electron vòng mà ta đã xem xét ở phần trên. Sơ đồ quang hợp được tóm tắt ở hình 1.15.

1.4.4. Quang hô hấp

Thực vật ở cạn xuất hiện cách đây khoảng 475 triệu năm. Chúng có nhiều đặc điểm thích nghi với đời sông ở cạn, đặc biệt là vấn đề chống mất nước. Một ví dụ quan trọng là mâu thuẫn giữa quang hợp và hô hấp cũng như giữa quang hợp và sự thoát hơi nước. CO2 cần cho quang hợp được thu nhận vào lá qua khí khổng, đồng thời khí khổng cũng là con đường thoát hơi nước chủ yếu. Trong những ngày nắng nóng, đa số cây thường đóng khí khổng để tránh mất nước do thoát hơi nước. Điều đó làm giảm lượng CO2 vào khí khổng và do đó làm giảm quang hợp. Khi khí khổng bị đóng hẹp lại, nồng độ CO2 trong các xoang khí của lá bị giảm thì nồng độ O2 giải phóng từ pha sáng của quang hợp tăng lên. Những tình huống trên tạo nên quá trình gọi là quang hô hấp.

Quá trình được gọi là quang hô hấp bởi vì nó xảy ra trong ánh sáng (quang) và tiêu thụ O2 và sản sinh CO2 (hô hấp). Tuy nhiên, không giống như quá trình hô hấp tế bào bình thường, quang hô hấp không sản sinh ATP, mà ngược lại tiêu thụ ATP. Cũng không giống quang hợp, quang hô hấp không sản sinh ra chất hữu cơ. Như vậy, quang hô hấp làm giảm năng suất quang hợp, thể hiện ở chỗ vì có sự chuyển đổi sản phẩm của chu trình Calvin. Bình thường quang hợp sử dụng enzym Rubisco để cố định CO2, chuyển hóa RuBP thành chất G3P, từ đó tạo thành đường và các sản phẩm hữu cơ khác. Trong trường hợp quang hô hấp thì enzym Rubisco lại liên kết với O2 (vì nồng độ O2 cao trong khi nồng độ CO2 thấp) chuyển hóa RuBP thành 2 - cacbon photphoglicolat. Chất này không có ích cho cây nên sẽ bị phân hủy.

Trong đa số loài cây, kể cả cây lương thực, quang hô hấp làm giảm 50% năng suất quang hợp. Các nhà trồng trọt rất quan tâm nghiên cứu hiện tượng quang hô hấp bởi vì ức chế và loại trừ được quang hô hấp sẽ giúp tăng cao sản phẩm quang hợp và từ đó tăng cao sản lượng mùa màng. Trong một số loài cây, đặc biệt là những cây ở vùng khí hậu khô nóng, có nhiều cơ chế thích nghi để giảm thiểu quang hô hấp và làm tối ưu chu trình Calvin. Hai hiện tượng thích nghi quan trọng như thế được quan sát thấy ở thực vật C4 và thực vật CAM.

1.4.5. Thực vật C3 và thực vật C4


Đối với đa số thực vật có cơ chế tổng hợp chất đường G3P (là nguyên liệu để tổng hợp glucoz và các chất hữu cơ khác nhau) như ta đã xem xét ở trên đây. Chất G3P là chất đường 3 cacbon cho nên con đường tổng hợp chất hữu cơ thông qua chất G3P được gọi là con đường C3 và thực vật đó được gọi là thực vật C3.

Đối với một số thực vật khác được gọi là thực vật C4 được đặc trưng ở chỗ trong chu trình Calvin, sàn phẩm cuối cùng được tạo ra không phải là chất 3 cacbon như G3P mà là chất 4 cacbon. Có khoảng vài nghìn loài thực vật thuộc 19 họ, trong đó có nhiều cây trồng như cây mía, cây ngũ cốc thuộc họ hòa thảo là thuộc thực vật C4. Thực vật C4 được đặc trưng bởi cấu trúc của bộ máy quang hợp. Thực vật C4 có 2 loại tế bào quang hợp riêng biệt: tế bào trung diệp của lá (như ở thực vật C3) và các tế bào bao bó mạch của gân lá. Quá trình quang hợp (pha tối) được thực hiện tách biệt theo không gian: sự cố định CO2 từ không khí được thực hiện ở tế bào trung diệp (mô giậu) để tạo nên hợp chất 4 cacbon là malat. Malat được xem như nguồn dự trữ cacbon tạm thời để cung cấp cho chu trình Calvin xảy ra ở tế bào bao bó mạch (hình 1.16). Bằng cách phân vùng để dự trữ nguồn CO2 như vậy, các thực vật C4 thích nghi được với điều kiện nhiệt đới nóng do cường độ chiếu sáng quá mạnh làm cho khí khổng phải đóng kín để chống mất nước cho cây (vì vậy gây khó khăn cho sự sử dụng CO2 của không khí).

1.4.6. Thực vật CAM

Loại thích nghi quang hợp thứ hai với điều kiện khô nóng được quan sát thấy ở thực vật CAM (CAM là viết tắt của Crassulacean Acid Metabolism - kiểu chuyển hóa của thực vật họ thuốc bỏng - Crassulaceae là loài cây được nghiên cứu đầu tiên). Thuộc thực vật C4 ngoài cây thuộc họ thuốc bỏng còn có các cây sống ở sa mạc như xương rồng, dứa... Ở đây sự thích nghi của quang hợp được thực hiện trong tế bào trung diệp nhưng theo sự phân chia về thời gian. Ban ngày để chống mất nước khí khổng đóng và ban đêm khí khổng mở. Ban đêm khi khí khổng mở, lá cây tranh thủ hấp thu CO2 và biển đổi thành chất hữu cơ 4 cacbon tích lũy trong không bào. Về ban ngày, khi khí khổng đóng, khi phản ứng sáng cung cấp ATP và NADPH, chu trình Calvin sẽ xảy ra với nguồn CO2 cung cấp từ chất hữu cơ dự trữ (hình 1.16).

Hình 1.16. Quang hợp ở thực vật C4, cây mía và ở thực vật CAM, cây dứa

1.4.7. Tiến hóa của quang hợp

Quang hợp xuất hiện rất sớm trong quá trình tiến hóa của cơ thể sống. Vi khuẩn quang hợp xuất hiện đầu tiên cách đây khoảng 3,5 tỷ năm. Dạng vi khuẩn quang hợp đầu tiên là dạng quang dưỡng giống với quang dưỡng của vi khuẩn tía gram âm (Rhodopseudomonas viridis) hay vi khuẩn cổ ưa muối (Halobacteria halobium) hiện nay. Chúng không có lục lạp. Hệ sắc tố của chúng là sắc tố bacteriorodopxin liên kết với retinol có vai trò hấp thụ ánh sáng để thực hiện sự vận chuyển proton H+. Hệ sắc tố cũng như các enzym, protein, cofactor tạo nên trung tâm phản ứng chịu trách nhiệm quang hợp đều chứa trong màng sinh chất. Chúng hoạt động tương tự như hệ quang hợp II của tảo và thực vật. Hệ sắc tố hấp thụ photon ánh sáng, dòng chuyền electron tạo nên gradien H+ kích hoạt ATP- sintetaza tổng hợp ATP. Đối với nhiều loại vi khuẩn, ví dụ vi khuẩn lục sunphua và vi khuẩn helio (Heliobacteria), trung tâm phản ứng chứa sắc tố pheophitin và các chất chuyền electron, và dòng chuyển electron hoạt động tổng hợp ATP giống như hệ quang hợp I của tảo và thực vật.

Đối với vi khuẩn lam (Cyanobacteria) tuy chúng chưa có lục lạp như tảo và thực vật, nhưng chúng có cả hai hệ quang hợp II và I với hệ sắc tố là clorophyl a và b, hoạt động giống như ở tảo và thực vật. Điều khác biệt là hệ sắc tố II và I không chứa trong lục lạp như ở tảo và thực vật mà được chứa trong màng tilacoit nằm rải rác trong tế bào chất. Màng tilacoit của chúng là do sự gấp nếp của một phần màng sinh chất được tách ra đi vào tế bào chất. Nên nhớ là lục lạp của cơ thể nhân chuẩn (tảo, thực vật) có nguồn gốc cộng sinh của một dạng vi khuẩn lam. Dạng quang hợp của vi khuẩn lam là dạng quang tự dưỡng xuất hiện đầu tiên, sử dụng sắc tố clorophyl như chất hấp thụ photon, sử dụng H2O như là nguồn H+ để chuyển hóa thành năng lượng ATP và tổng hợp chất hữu cơ từ nguồn cacbon là CO2 sản sinh ra khí oxy. Vi khuẩn lam xuất hiện cách đây khoảng 2,5 tỷ năm và hoạt động của vi khuẩn lam đã tạo nên bầu khí quyển tích lũy nhiều oxy tạo điều kiện cho sự xuất hiện các cơ thể hô hấp hiếu khí.

1.4.8. Các nhân tố ảnh hưởng đến quang hợp

a) Ánh sáng

Cây xanh quang hợp mạnh nhất vào buổi sáng sớm và chiều là thời gian giàu bức xạ đỏ.

b) Hàm lượng CO2 trong không khí

Đồ thị ở hình 1.17 chỉ ra hàm lượng của CO2 trong không khí gây ảnh hưởng như thế nào đốc với cường độ quang hợp.

c) Nhiệt độ

Nhiệt độ không khí cũng là nhân tố gây ảnh hưởng đến cường độ quang hợp.

Đồ thị ở hình 1.18 chỉ ra ảnh hưởng của nhiệt độ đến quang hợp.

Hinh 1.17. Biểu đổ biểu diễn sự biến đổi cường độ quang hợp theo tỷ lệ CO2 không khí


Hình 1.18. Biểu đổ biểu diễn mối quan hệ giữa nhiệt độ và quang hợp

1.4.9. Vai trò của quang hợp đối với hệ sinh thái và con người

a) Vai trò của quang hợp đối với hệ sinh thái

Ba vai trò chủ yếu của quang hợp đối với hệ sinh thái và đời sống con người là:

- Quang hợp tạo nên chất hữu cơ cung cấp nguồn thức ăn cho toàn bộ thế giới sinh vật và con người.

- Quang hợp tạo cân bằng hệ sinh thái và toàn bộ sinh quyển, đặc biệt là cân bằng hàm lượng CO2 và O2 khí quyển.

- Quang hợp là phương thức duy nhất chuyển hóa năng lượng ánh sáng mặt trời (quang năng) thành hóa năng tích trong chất hữu cơ mà thế giới sống có thể sử dụng được.

b) Quang hợp và năng suất cây trồng

- Quang hợp quyết định năng suất cây trồng:

Người ta đã chứng minh được rằng: Quang hợp là quá trình cơ bản quyết định năng suất cây trồng. Phân tích thành phần hóa học trong sản phẩm thu hoạch của cây trồng có các số liệu sau: C: 45%; O: 42 - 45%; H: 6,5% chất khô. Tổng ba nguyên tố này chiếm 90 - 95% khối lượng chất khô. Phần còn lại: 5 - 10% là các nguyên tố khoáng. Rõ ràng 90 - 95% sản phẩm thu hoạch của cây lấy từ CO2 và H2O thông qua hoạt động quang hợp. Chính vì vậy chúng ta có thể khẳng định rằng: Quang hợp quyết định 90 -95% năng suất cây trồng.

Người ta đã tính được rằng: nếu chỉ sử dụng 5% năng lượng ánh sáng, cây trồng đã có thể cho năng suất gấp đên 4 - 5 lần năng suất cao nhất hiện nay. Như vậy, trồng trọt đúng là một hệ thống sử dụng chức năng cơ bản của cây xanh - chức năng quang hợp và tất cả các biện pháp kỹ thuật của hệ thống trồng trọt đều nhằm mục đích sao cho mỗi hoạt động của bộ máy quang hợp có hiệu quả nhất.

- Các biện pháp nâng cao năng suất cây trồng thông qua quang hợp:

Các biện pháp kỹ thuật nhằm nâng cao năng suất cây trồng chính là các biện pháp nhằm:

+ Tăng cường độ và hiệu suất quang hợp bằng chọn giống, lai tạo giống mới có khả năng quang hợp cao.

+ Điểu khiển sự sinh trưởng của diện tích lá bằng các biện pháp kỹ thuật như bón phân, tưới nước hợp lý.

+ Nâng cao hệ số hiệu quả quang hợp và hệ số kinh tế bằng chọn giống và các biện pháp kỹ thuật thích hợp.

+ Chọn các giống cây trồng có thời gian sinh trưởng vừa phải, hoặc trồng vào thời vụ thích hợp để cây trồng sử dụng được tối đa ánh sáng mặt trời cho quang hợp.

- Triển vọng năng suất cây trồng:

Trên quan điểm quang hợp, muốn tăng năng suất cây trồng, chúng ta phải điều khiển hệ quang hợp cả 3 mặt; thành phần tạo nên hệ, cấu trúc của hệ và hoạt động của hệ sao cho có hiệu quả nhất. Trong thực tiễn sản xuất, người ta đã nghiên cứu tạo ra các hệ quang hợp cho năng suất cao, như hệ quang hợp của tảo Chlorella, hệ quang hợp tối ưu của thực vật bậc cao trong điều kiện khí hậu nhân tạo. Các hệ quang hợp này đã sử dụng được 5% ánh sáng mặt trời và cho nâng suất khoảng 125 tạ/hạ (vùng ôn đới), 250 tạ/ha (vùng nhiệt đới). Trong khi hầu hết các quần thể cây trồng, kể cả quần thể rừng nhiệt đới chỉ mới sử đụng được 0,5 - 2,5% ánh sáng mặt trời và cho năng suất khoảng 50 tạ/ha.

Trong tương lai, với sự tiến bộ của các biện pháp chọn, lai tạo giống mới, với sự hoàn thiện các biện pháp kỹ thuật canh tác, chắc chắn việc nâng cao năng suất cây trồng ở một đất nước giàu ánh sáng như nước ta sẽ có triển vọng rất to lớn.


CÂU HỎI ÔN TẬP

1. Trình bày và vẽ sơ đồ vận chuyển nước từ đất qua rễ vào thân và từ thân lên lá.

2. Làm bảng liệt kê các nguyên tố vi lượng và chức năng của chúng đối với cây trồng.

3. Nêu vai trò của nitơ, hấp thụ nitơ và chuyển hóa nitơ ở thực vật.

4. Nêu các biện pháp tưới nước và phân bón hợp lý cho cây trồng.

5. Trình bày các hiện tượng xảy ra trong 2 pha quang hợp và nêu mối liên hệ giữa hai pha của quang hợp.

6. Phân tích sự giống nhau và khác nhau giữa 3 nhóm thực vật C3, C4 và CAM.


7. Quang hô hấp là gì? Tại sao quang hô hấp không có lợi cho cây.

8. Phân tích sai khác giữa hô hấp và quang hợp.

9. Nêu các biện pháp tăng năng suất cây trồng thông qua quang hợp.

10. Nêu cơ sở khoa học của các biện pháp bào quản nông sản, thực phẩm, rau quả.


Chương 2


CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT


Mục tiêu:

- Trình bày được các phương thức và quá trình tiêu hóa và dinh dưỡng ở động vật.

- Trình bày được các phương thức và con đường trao đổi khí ở động vật.

- Trình bày được con đường vận chuyển chất trong cơ thể động vật thông qua hệ tuần hoàn. Vai trò của máu.

- Trình bày các cơ chế cân bằng nội môi và bài tiết các chất dư thừa khỏi cơ thể.