06. Tiến hóa thích nghi của hệ tiêu hóa - @nanami_hamano (done)

2.1.4. Tiến hóa thích nghi của hệ tiêu hóa. Dinh dưỡng và tiêu hóa ở động vật ăn cỏ

Thành phần chủ yếu trong thức ăn của động vật ăn cỏ là xenluloz, thành phần chất đạm và chất béo tương đối ít. Nói chung, hàm lượng chất dinh dưỡng trong thức ăn thực vật là ít nên lượng thức ăn cần cung cấp phải đủ nhiều, do đó nơi chứa thức ăn phải đủ lớn và ruột phải đủ dài để bảo đảm cho quá trình tiêu hóa và hấp thu thuận lợi hơn, nhằm cung cấp đủ chất dinh dưỡng cho nhu cầu của cơ thể.

a) Biến đổi cơ học

Cơ quan nghiền thức ăn ở động vật ăn cỏ chủ yếu là hàm răng có bề mặt nghiền rộng và nhiều nếp men răng cứng, cấu tạo của răng thay đổi tùy loài động vật và thích nghi với loại thức ăn. Đối với động vật ăn thịt các răng sắc nhọn có tác dụng cắn xé. Đối với động vật ăn cỏ thì răng có hình bàn cối để xay nghiền, đối với động vật ăn tạp vừa có răng sắc nhọn và răng nghiền (hình 2.6). Đối với động vật không có răng thì tiêu hóa cơ học xảy ra trong dạ dày cơ chắc và khỏe như ở chim (gà vịt thường ăn thêm sạn đá để tăng sức nghiền thức ăn).


Ngựa

Sư tử

Người

Hình 2.6. Hàm răng ở động vật ăn cỏ (ngựa), động vật ăn thịt (sư tử), và động vật ăn tạp (người)

Quá trình biến đổi làm mềm thức ăn còn được thực hiện trong xoang miệng và dạ dày.

- Đối với động vật nhai lại có dạ dày phức tạp như trâu, bò, hươu, nai, cừu,... lúc ăn chúng chỉ nhai qua loa rồi nuốt ngay, tranh thủ lấy được nhiều thức ăn, sau đó mới “ợ lên” nhai kỹ lại lúc nghỉ ngơi ở một chốn an toàn.

- Đối với động vật có dạ dày đơn như ngựa và động vật gặm nhấm (thỏ, chuột), chúng nhai kỹ hơn động vật nhai lại.

- Đối với các loài chim ăn hạt, không có răng mà có mỏ dùng để mổ hạt và nuốt ngay, ních thức ăn đầy diều để tiêu hóa dần. Trong diều không có dịch tiêu hóa mà có dịch nhầy để làm trơn và mềm thức ăn giúp cho sự tiêu hóa dễ dàng hơn ở phần sau của ống tiêu hóa.

b) Biến đổi hóa học và biến đổi sinh học

Thức ăn chỉ được lưu lại một thời gian ngắn trong miệng rồi được chuyển xuống dạ dày, ruột. Tại đây, thức ăn được biến đổi cả về mặt cơ học, hóa học và đặc biệt còn chịu sự biến đổi sinh học.

- Đối với động vật nhai lại:
Dạ dày của động vật nhai lại được chia làm 4 ngăn là dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá sách và dạ múi khế (dạ dày chính thức) (hình 2.7).

Hình 2.7. Dạ dày của bò

1. Thực quản; 2. Dạ cỏ; 3. Dạ tổ ong; 4. Dạ lá sách; 5. Dạ múi khế; 6. Môn vị.

Thức ăn như cỏ, thân ngô hoặc rơm rạ được thu nhận và nhai qua loa rồi nuốt vào dạ cỏ là ngăn lớn nhất (150dm3 ở bò). Tại đây, thức ăn được nhào trộn với nước bọt. Khi dạ cỏ đã đầy thức ăn, con vật ngừng ăn và từng búi thức ăn được ợ lên miệng để nhai kỹ lại (nhai lại). Đây là quá trình biến đổi cơ học chủ yếu và quan trọng đối với thức ăn xenluloz. Chính thời gian thức ăn lưu lại tại dạ cỏ đã tạo điều kiện cho hệ vi sinh vật ở đây phát triển mạnh, gây nên sự biến đổi sinh học đối với thức ăn giàu xenluloz.

Thức ăn sau khi đã được nhai kỹ với lượng nước bọt tiết ra sẽ được nuốt vào dạ dày cùng với một lượng lớn vi sinh vật qua dạ tổ ong đến dạ lá sách để hấp thụ bớt nước và sau đó chuyển sang dạ múi khế. Tại đây, thức ăn cùng với vi sinh vật chịu tác động của HCl và các enzym trong dịch vị. Chính vi sinh vật là nguồn cung cấp phần lớn protein cho nhu cầu của cơ thể vật chủ.

Như vậy, quá trình tiêu hóa ở dạ dày của động vật nhai lại được bắt đầu bằng quá trình biến đổi cơ học, biến đổi sinh học, tiếp đó là quá trình biến đổi hóa học diễn ra ở dạ múi khế và ruột, tương tự như ở các động vật khác.
- Đối với các động vật có dạ dày đơn như ngựa, thỏ,... quá trình biến đổi nhờ vi sinh vật không xảy ra trong dạ dày mà xảy ra trong ruột tịt (manh tràng) sau khi thức ăn đã được tiêu hóa một phần ở dạ dày và ruột. Đối với nhóm động vật này, ruột tịt rất phát triển và được coi như dạ dày thứ hai, chứa một lượng lớn vi sinh vật. Chính tại đây, sự biến đổi sinh học đốì với xenluloz được thực hiện nhờ vi sinh vật.

- Đối với chim ăn hạt và gia cầm:
Thức ăn được chuyển từ diều xuống dạ dày tuyến và dạ dày cơ (mề). Dạ dày tuyến tiết dịch tiêu hóa. Lớp cơ khỏe và chắc của dạ dày cơ nghiền nát các hạt và thấm dịch tiêu hóa do dạ dày tuyến tiết ra, được biến đổi một phần; sau đó chuyển xuống ruột. Tại ruột, thức ăn tiếp tục biến đổi nhờ các enzym có trong dịch tiêu hóa do các tuyến gan, tuyến tụy và tuyến ruột tiết ra.

c) Sự hấp thụ thức ăn đã tiêu hóa

Quá trình tiêu hóa diễn ra trong các cơ quan tiêu hóa ở động vật ăn cỏ có thể khác nhau về chi tiết, song sản phẩm cuối cùng đều là các chất hữu cơ đơn giản có thể hấp thụ qua màng ruột, sau đó được vận chuyển đến các tế bào, bảo đảm mọi hoạt động sống và phát triển của cơ thể giống như ở các động vật khác.

2.2. HÔ HẤP VÀ TRAO ĐỔl KHÍ Ở ĐỘNG VẬT

2.2.1. Hô hấp tế bào và trao đổi khí

a) Hô hấp tế bào

Hô hấp tế bào là quá trình chuyển hóa năng lượng tích trong chất hữu cơ thành năng lượng tích trong phần tử ATP là dạng năng lượng cung cấp cho tất cả các hoạt động sống của tế bào và cơ thể. Sự hô hấp tế bào xảy ra trong ty thể của tế bào động vật cần được cung cấp O2, và sản phẩm cuối cùng của quá trình hô hấp là CO2 cần được đào thải. Quá trình thu nhận O2 từ môi trường ngoài và đào thải CO2 ra khỏi cơ thể được gọi là sự trao đổi khí hay là sự hô hấp ngoài.

b) Sự trao đổi khí

Đối với động vật đơn bào và động vật đa bào đơn giản, sự trao đổi khí (thu nhận O2 và đảo thải CO2) được thực hiện nhờ quá trình khuếch tán qua màng sinh chất của tê bào.

Đối với động vật đa bào phức tạp, các tế bào của cơ thể không thể lấy O2 và đào thải CO2 trực tiếp từ môi trường, mà phải thông qua một hệ thống cơ quan hô hấp đã được chuyên hóa tùy mức độ tổ chức của cơ thể.

Nguồn oxy cung cấp cho cơ thể là oxy có trong không khí đối với động vật ở cạn và oxy hòa tan trong nước đối với động vật ở nước. Oxy có trong không khí với hàm lượng khoảng 21%. Đại dương, ao hồ, sông ngòi hòa tan lượng oxy ít hơn nhiều (ít hơn khoảng 30 lần). Sự trao đổi khí được thực hiện trên bề mặt hô hấp của cơ quan hô hấp thông qua sự khuếch tán.

Hiệu suất khuếch tán tỷ lệ thuận với bề mặt hô hấp và tỷ lệ nghịch với bình phương quãng đường đi của các phân tử khí tới bề mặt hô hấp. Kết quả là bề mặt hô hấp thường mỏng và có bề mặt trao đổi lớn để tăng hiệu suất trao đổi khí tối đa. Hơn nữa, tất cả tế bào sống của cơ thể phải được tắm mình trong môi trường nước để duy trì sự hoạt động của màng sinh chất của chúng. Như vậy, bề mặt hô hấp của động vật ở cạn cũng như ở nước đều phải luôn ẩm để O2 và CO2 trước khi khuếch tán qua bề mặt hô hấp phải được hòa tan trong nước. Cấu trúc của bề mặt hô hấp tùy thuộc chủ yếu vào kích thước của cơ thể và tùy thuộc vào mối trường sống của chúng ở nước hay ở cạn, nhưng cũng còn tùy thuộc vào nhu cầu trao đổi chất của cơ thể. Ví dụ, động vật đẳng nhiệt thường có bề mặt hô hấp lớn hơn so với động vật biến nhiệt cùng kích cỡ.

Sự trao đổi khí có thể được thực hiện trên toàn bộ bề mặt cơ thể như ở các động vật đơn bào hay các động vật đa bào đơn giản như hải miên, ruột khoang, giun dẹt. Đối với đa số động vật, bề mặt cơ thể không tiếp xúc với môi trường hô hấp thì bể mặt hô hấp là lớp biểu mô ẩm, mỏng lót cơ quan hô hấp ngăn cách môi trường hô hấp với máu của hệ tuần hoàn có chức năng vận chuyển khí cho cơ thể (hình 2.8).

Hình 2.8. Sự trao đổi và vận chuyển khí trong quá trình sản sinh năng lượng sinh học

Một số động vật sử dụng bề mặt da của chúng như là cơ quan hô hấp. Ví dụ, giun đất có da ẩm và sự trao đổi khí xảy ra nhờ hiện tượng khuếch tán qua bề mặt da. Ngay dưới bề mặt da của giun đất có mạng lưới mao mạch dày đặc. Bởi vì bề mặt hô hấp luôn được giữ ẩm cho nên giun đất cũng như một số động vật khác thở bằng da (lưỡng cư) có thể sống được trong nước và những nơi ẩm ướt.

Những động vật thở bằng da ẩm thường có kích thước nhỏ và cơ thể chúng thường dài hoặc dẹp để tăng bề mặt hô hấp so với khối lượng cơ thể. Đối với đa số động vật có cơ quan hô hấp, thì bề mặt hô hấp thường có cấu tạo gấp nếp và phân nhánh để tăng bề mặt trao đổi khí. Ba dạng cơ quan hô hấp thường gặp ở đa số động vật là mang (động vật ở nước), ống khí và phổi (động vật ở cạn).

2.2.2. Trao đổi khí ở động vật ở nước

Mang là phần bề mặt cơ thể được gấp nếp và treo lơ lửng trong nước. Đốì với một số động vật không xương sống như sao biển, mang của chúng có cấu tạo đơn giản và được phân bố gần như trên khắp cơ thể. Nhiều loài giun đốt có mang giống hình củ nhô ra từ mỗi đốt của cơ thể hoặc một đám lông dài, hình lông vũ ở phần đầu hoặc đuôi. Mang của các loài nhuyễn thể, giáp xác cũng như các động vật khác thường có ở vị trí nhất định của cơ thể. Tổng diện tích bề mặt hô hấp của mang thường lớn hơn diện tích bề mặt cơ thể của chúng.


Nước là môi trường hô hấp vừa thuận lợi vừa bất lợi. Bề mặt hô hấp luôn luôn được giữ ẩm, tuy nhiên, nồng độ O2 trong nước thấp, nước có muối và nóng hơn nên lượng O2 hòa tan ít hơn (Nước trong môi trường nước mặn hay nước ngọt đều chỉ chứa khoảng 4 - 8ml O2 hòa tan). Do đó, mang phải có nhiều thích nghi để thu nhận đủ O2 cần thiết. Một trong nhũng quá trình giúp mang thu nhận nhiều O2 là sự thông khí, làm tăng cường dòng nước trên bề mặt hô hấp. Nếu không có sự thông khí, ở quanh mang có thể xuất hiện vùng có nồng độ O2 thấp và nồng độ CO2 cao, làm giảm hiệu suất trao đổi khí của mang. Tôm có phần phụ giống mái chèo có tác dụng tạo nên dòng nưóc chảy qua mang. Mang cá được thông khí bởi dòng nước đi vào từ miệng, qua khe hở ở thanh quản, chảy qua mang, và ra khỏi cơ thể. Do nước là môi trường đặc hơn so với không khí và có chứa ít O2, cho nên đa số cá phải tiêu phí nhiều năng lượng để thông khí ở mang.

Sự phân bố mao mạch trong mang cá làm tăng cường sự trao đổi khí và giảm tiêu phí năng lượng cho sự thông khí. Dòng máu trong mao mạch đi theo hướng ngược với dòng nước qua mang, cũng làm tăng hiệu suất trao đổi khí.

Mang không thích hợp đối với động vật ở cạn. Bề mặt hô hấp rộng và ẩm khi tiếp xúc với không khí ở trên cạn, sẽ bị mấtnước do bốc hơi, mang sẽ xẹp thành sợi mảnh và nếu không được giữ trong nước lâu dài thì chúng sẽ dính lại với nhau không thể trao đổi khí được. Vì vậy đa số động vật ở cạn che dấu bề mặt hô hấp của chúng vào trong cơ thể và chỉ mở ra không khí qua các ống hẹp.

2.2.3. Trao đổi khí ở động vật ở cạn

Không khí là môi trường hô hấp thuận lợi hơn so với nước vì có hàm lượng oxy cao (khoảng 210ml O2/lít không khí). Hơn nữa, O2 và CO2 khuếch tán trong không khí nhanh hơn trong nước, bề mặt hô hấp trải rộng ra trong không khí không cần thiết phải có sự thông khí. Như vậy, cơ thể sẽ thu nhận được nhiều O2 và thải nhiều CO2 qua bề mặt hô hấp. Đối với động vật ở cạn khi thông khí thì tiêu phí năng lượng ít hơn vì không khí nhẹ hơn, dễ chuyển động hơn so với trong nước và thể tích không khí cần đưa vào cơ thể chứa lượng O2 tương đương là ít hơn so với thể tích nước. Nhưng cùng với sự thuận lợi kể trên sẽ xuất hiện vấn đề: bề mặt hô hấp lớn và ẩm thì thường xuyên bị mất nước vào không khí do sự bốc hơi nước. Sự mất nước giảm đi do bề mặt hô hấp gấp nếp nhiều lần trong cơ thể. Cơ quan hô hấp của hầu hết các động vật ở cạn thường gặp nhất là phổi, còn đối với côn trùng thì cơ quan hô hấp là hệ ống khí.

a) Hệ thống ống khí ở côn trùng

Hệ ống khí của côn trùng gồm nhiều ống khí nhỏ phân bố khắp cơ thể, do đó làm tăng cao bề mặt hô hấp. Ống khí lớn nhất được gọi là khí quản, mở ra ngoài cơ thể. Còn các ống khí nhỏ nhất thì phân bố quanh các tế bào, tại đây khí được trao đổi nhờ khuếch tán qua biểu mô ẩm lót ở phần cuối của hệ ống khí. Bởi vì cơ thể côn trùng có những tế bào ở gần môi trường hô hấp, trực tiếp trao đổi khí nên ở côn trùng hệ tuần hoàn không tham gia vào quá trình trao đổi khí.

Đốĩ với côn trùng nhỏ, sự khuếch tán qua ống khí giúp hấp thu đủ lượng O2 và thải loại CO2 để hỗ trợ cho hô hấp tế bào. Những côn trùng lớn có nhu cầu năng lượng nhiều hơn thường thông khí qua hệ thồng ông khí theo các nhịp điệu vận động của cơ thể làm các ống khí phồng lên và dẹp xuống giống như cái ống thổi. Côn trùng khi đang bay có tốc độ trao đổi chất rất cao, tiêu thụ lượng O2 gấp 10 - 200 lần nhiều hơn so với khi nó không bay. Đối với những côn trùng bay, sự co và duỗi cơ xen kẽ làm cho cơ thể côn trùng dẹp và dài ra, do đó làm cho không khí bị bơm nhanh qua hệ thống ống khí. Các tế bào cơ của côn trùng bay chứa nhiều ty thể để hỗ trợ cho quá trình trao đổi chất với tốc độ cao, và các ống khí sẽ cung cấp một lượng O2 rất lớn cho sự hô hấp tế bào trong các ty thể.

b) Phổi ở động vật ở cạn

Không giống hệ thống ống khí phân nhánh khắp cơ thể côn trùng, phổi trong cơ thể các động vật ở cạn thường định vị ở một phần của cơ thể. Do bề mặt phổi không tiếp xúc trực tiếp với tất cả các mô và cơ quan trong cơ thể, mà gián tiếp tiếp xúc với các mô và cơ quan thông qua hệ tuần hoàn có chức năng vận chuyển khí từ phổi đến các mô và cơ quan của cơ thể. Phổi có một hệ thống dày đặc các mao mạch nằm phía dưới lớp biểu mô phổi, có chức năng trao đổi khí giữa phổi và máu. Các động vật hô hấp bằng phổi gồm có nhện, ốc sên cạn và các động vật có xương sổng.

Trong các động vật có xương sống, lưỡng cư có phổi tương đốì nhỏ nên bề mặt hô hấp không lớn (có những lưõng cư không hô hấp bằng phổi), hô hấp phụ thuộc chủ yếu vào sự khuếch tán qua các bề mặt trao đổi khí khác.Ví dụ, da ếch bổ sung cho quá trình trao đổi khí qua phổi. Ngược lại, phần lớn bò sát (và chim) và các động vật có vú chủ yếu trao đổi khí qua phổi. Sự lưu thông khí qua phổi là nhờ cơ hô hấp (cơ liên sườn và cơ hoành) co giãn làm thay đổi thể tích của khoang thân. Đối với chim, phổi nằm dính sát vào hốc sườn, không thể thay đổi thể tích theo sự thay đổi thể tích của khoang thân, thì sự thông khí ở phổi được thực hiện nhờ sự co giãn của hệ thống túi khí thông với phổi. Khi chim bay, theo sự co giãn của cơ sườn làm túi khí phồng và xẹp giúp cho không khí lưu thông qua các ống khí ở phổi diễn ra liên tục theo một chiếu nhất định, kể cả lúc hít vào lẫn khi thở ra, bảo đảm cho không khí không đọng lại trong phổi. Rùa biển là một ngoại lệ; ngoài hô hấp bằng phổi, chúng còn trao đổi khí qua bề mặt biểu mô ẩm ở miệng và hậu môn.

Một số ít các động vật có xương sống ở nước có phổi và hô hấp không khí (ví dụ như cá phổi), đó là những thích nghi trong môi trường nước có hàm lượng O2 thấp, hoặc là sự đáp ứng của những động vật có thòi gian sống trên cạn, tiếp xúc với không khí (ví dụ khi nước trong ao hồ bị cạn).

Tóm lại, kích thước và sự phức tạp cùa phổi có liên quan đến tốc độ trao đổi chất của động vật (và do đó tôc độ trao đổi khí của động vật đó cũng thay đổi).Ví dụ, phổi cùa động vật đẳng nhiệt có bề mặt trao đổi khí lớn hơn so vổi phổi của các động vật biến nhiệt có cùng kích thước.

2.2.4. Sự vận chuyển O2 và CO2 trong cơ thể

a) Sắc tố hô hấp

Độ hòa tan thấp của O2 trong máu là một vấn đề khó khăn cho sự vận chuyển khí O2 trong hệ tuần hoàn của động vật. Giả sử tất cả O2 vào trong cơ thể chúng ta được hòa tan trong máu, và khi tập thể dục với cường độ cao, một người cần phải tiêu thụ gần 2 lít O2/phút và toàn bộ O2 được chuyên chở từ phổi đến mô đều qua dòng máu. Nhưng trong điều kiện nhiệt độ và áp suất bình thường của cơ thể thì chỉ có 4,5ml O2 hòa tan trong 1 lít máu. Nếu 80% O2 là hòa tan trong máu được chuyên chở đến các mô thì tim phải bơm 555 lít máu trong một phút, điều này không thể thực hiện được. Thực tế, đa số O2 được vận chuyển bằng cách liên kết O2 với một loại protein được gọi là “sắc tố hô hấp”. Sắc tố hô hấp thường được tích trữ trong những tế bào đặc biệt và được vận chuyển cùng với dòng máu. Nhờ có sắc tố hô hấp mà lượng O2 được vận chuyển trong dòng máu tăng cao (khoảng 200ml O2/l lít máu ở động vật có vú). Đối với người tập thể dục với cường độ nêu trên cần tiêu thụ O2 với hiệu suất 80% thì tim họ chỉ cần bơm với tốc độ 12,5 lít máu/phút.

b) Vận chuyển O2

Có nhiều loại sắc tố hô hấp khác nhau trong cơ thể động vật.Ví dụ, sắc tố hô hấp hemocyanin thường có màu xanh (có ở các loài chân khớp và thân mềm) là protein có chứa đồng, thành phần liên kết với O2. Sắc tố hô hấp ở đa số động vật có xương sống cũng như nhiều động vật không xương sống là protein hemoglobin thường có màu đỏ. Đốì với động vật có xương sống, hemoglobin được tích chứa trong hồng cầu.

Hemoglobin là protein gồm 4 chuỗi polypeptit (2 chuỗi alpha và 2 chuỗi beta). Mỗi chuỗi liên kết với một nhân hem có chứa một nguyên tử sắt ở trung tâm của nhân hem. Nguyên tử sắt lỉên kết với O2, do đó mỗi phân tử hemoglobin có thể vận chuyển 4 phân tử O2. Cũng giống như các sắc tố hô hấp khác, hemoglobin liên kết và giải phóng O2 bằng cách thu nhận O2 từ mang hoặc phổi và chuyên chở O2 đến cung cấp cho các mô của cơ thể.

Hiệu suất thu nhận, vận chuyển và cung cấp O2 tùy thuộc vào áp suất từng phần của CO2 và O2 ở phổi và ở mô, và độ pH của máu.

c) Vận chuyển CO2

Hemoglobin cũng tham gia vào vận chuyển CO2 trong dòng máu và tham gia tạo tính đệm cho huyết tương, cụ thể là giữ ổn định độ pH máu, để không gây hại cho cơ thể. Chỉ khoảng 7% lượng CO2 do tế bào thải ra được vận chuyển trong dung dịch huyết tương của máu. Khoảng 23% lượng CO2 liên kết với các nhóm amin của hemoglobin, còn 70% CO2 được vận chuyển trong dòng máu ở dạng bicacbonat (HCO3-). CO2 thải ra từ quá trình hô hấp được khuếch tán vào huyết tương của máu, sau đó vào hồng cầu. Trong hồng cầu, đầu tiên, CO2 phản ứng với nước (được xúc tác bởi enzym cacbonic anhidraza) và tạo nên axit cacbonic (H2CO3). Sau đó axit cacbonic phân ly thành ion H+ và HCO3-. Đa số ion H+ liên kết vởi hemoglobin và các protein khác để duy trì độ pH ổn định của máu. Lượng HCO3- sẽ được khuếch tán vào trong huyết tương và được chuyên chở đến phổi. Khi máu chảy qua phổi, HCO3- lại được chuyển hóa thành CO2 và CO2 sẽ khuếch tán ra khỏi dòng máu vào không khí trong phổi.

d) Cơ chế thích nghi sử dụng CO2 ở một sôs động vật

- Động vật chạy nhanh:

Đối với một số động vật chạy rất nhanh, ví dụ linh dương có gạc phân nhánh sống ở đồng cỏ Bắc Mỹ, nơi mà chúng đã cư trú cách đây hơn 4 triệu năm. Loài linh dương này có thể chạy với vận tốc đến 100km/giờ. Mặc dù vận tốc tối đa của chúng không bằng vận tốc tối đa của loài báo gêpa, loài linh dương này có thể duy trì tốc độ chạy của nó khá lâu và chạy nước rút với tốc độ 11km/giờ trong khoảng 10 phút và giữ vận tốc trung bình khoảng 65km/giờ.

Loài linh dương này làm thế nào mà duy trì được tốc độ chạy nhanh như vậy trong một thời gian khá dài? Thông qua sự tăng cường các cơ chế trao đổi chất sinh lý bình thường liên quan đến việc cung cấp nhiều O2 cho các cơ hay thông qua các cơ chế sử dụng năng lượng hiệu quả hơn? Qua các nghiên cứu cho thấy loài linh dương này tiêu thụ O2 gấp 3 lần so với những động vật có cùng kích thước. Thông thường, nếu động vật có kích thước càng lớn thì tốc độ tiêu thụ CO2/1g khối lượng cơ thể sẽ giảm. Ví dụ, 1g mô của một con chuột tiêu thụ lượng O2 trong một ngày bằng lượng O2 mà 1g mô của một con voi tiêu thụ trong một tháng. Điều đáng ngạc nhiên là lượng O2 mà 1g mô của linh dương (nặng khoảng 50kg) lại bằng lượng O2 tiêu thụ bởi 1g mô của một con chuột nhắt (nặng khoảng 10g).

Khi so sánh các đặc tính sinh lý của linh dương với loài dê nhà cùng kích thước thích nghi với việc leo trèo trên đá hơn là chạy nhanh, người ta thấy rằng tốc độ tiêu thụ O2 tối đa của linh dương nhanh gấp 5 lần so với dê. Tại sao vậy? Linh dương có bề mặt trao đổi khí ở phổi lớn hơn, và có công suất bơm của tim lớn hơn 5 lần, có khối cơ phát triển hơn và có ty thể lớn hơn với số lượng nhiều hơn so với dê nhà. Hơn nữa, linh dương luôn duy trì nhiệt độ trong cơ cao hơn so với dê nhà. Những ưu thế thích nghi trên là kết quả của chọn lọc tự nhiên giúp cho linh dương thoát hiểm khỏi các loài ăn thịt khi chúng sống trên các đồng cỏ rộng lớn của Bắc Mỹ hàng triệu năm nay.

- Động vật lặn:

Đa số động vật trao đổi khí một cách liên tục, nhưng đôi khi chúng phải thay đổi môi trường hô hấp, chẳng hạn như chúng phải lặn xuống nước sâu để săn mồi. Phần lớn chúng ta dù có là những thợ lặn chuyên nghiệp thì không thể ở dưới nước lâu quá 2 hoặc 3 phút, và không thể lặn xuống dưới nước sâu quá 20m. Song, loài hải cẩu Weddell ở Nam cực có thể lặn sâu 200 - 500m và ở trong nước đến khoảng 20 phút (có khi đến một tiếng đồng hồ). Một số loài thú biển, rùa biển và cá voi có thể lặn sâu hơn. Voi biển có thể lặn sâu 1500m trong 2 tiếng đồng hồ. Voi biển có thể ở dưới nước liên tục 40 ngày mà chỉ cần ngoi lên thở trong thời gian chưa đầy 6 phút.

Sự thích nghi của các động vật lặn sâu là chúng tích trữ một lượng lớn O2. So với con người, hải cẩu có thể tích trữ lượng O2/1kg thể trọng nhiều hơn 2 lần. O2 chủ yếu được tích lũy trong máu và cơ. Đối với chúng ta, có khoảng 36% lượng O2 được tích lũy trong phổi và 51% tích lũy trong máu. Còn loài hải cẩu thì chì tích lũy 5% O2 trong phổi rất bé của chúng, còn lượng O2 trong máu lại chiếm đến 70%. Hải cẩu có thể tích máu/1kg thể trọng nhiều gấp 2 lần so với người. Một đặc điểm thích nghi khác là lá lách của hải cẩu rất lớn, có thể tích lũy được 24 lít máu. Lá lách của chúng có thể co rút khi chúng lặn để tăng cường lượng máu cung cấp O2. Động vật lặn có hàm lượng protéin myoglobin cao trong hệ cơ để tích lũy O2. Hải cẩu có thể tích lũy 25% O2 trong cơ (người chỉ tích lũy 13%).

Động vật lặn khi bắt đầu lặn không chỉ tích lũy lượng O2 nhiều mà còn có những thích nghi để bảo tồn O2. Chúng bơi lặn rất nhẹ nhàng, hoạt động cơ ít, và thay đổi độ chìm nổi của cơ thể để di chuyển lên xuống trong nước một cách thụ động. Nhịp tim và tốc độ tiêu thụ O2 giảm trong thời gian lặn và có nhiều cơ chế điều chỉnh sự vận chuyển của máu tới não, tủy sống, mắt, tuyến trên thận và nhau thai (khi con vật mang thai). Máu cung cấp cho cơ bị hạn chế và hoàn toàn ngừng nếu chúng lặn rất lâu. Khi lặn với thời gian lâu hơn 20 phút, cơ của hải cẩu tiêu thụ O2 dự trữ trong myoglobin và tổng hợp ATP bằng quá trình lên men thay cho hô hấp hiếu khí.

2.3. SỰ VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT TRONG CƠ THỂ ĐỘNG VẬT

Tất cả các cơ thể đều phải trao đổi vật chất và năng lượng với môi trường, và sự trao đổi này diễn ra ở mức độ tế bào. Tế bào luôn được bao quanh bởi dung dịch nước, các chất cần thiết như các chất dinh dưỡng và oxy được vận chuyển qua màng sinh chất vào tế bào chất, còn các sản phẩm thừa của trao đổi chất như CO2 được vận chuyển ra khỏi tế bào. Đôi với cơ thể đơn bào thì sự trao đổi diễn ra trực tiếp với môi trường ngoài (nước biển hoặc nước ngọt). Trong cơ thể đa bào, đa số các tế bào không thể trao đổi trực tiếp với môi trường ngoài mà phải thông qua hệ thống cơ quan đặc biệt để trao đổi và vận chuyển các chất. Ví dụ, mang cá có diện tích trao đổi khí lớn với môi trường nước. Một mạng lưới mao mạch nhỏ nằm gần với mặt ngoài của mang. Oxy hòa tan trong nước sẽ khuếch tán qua lớp biểu bì của mang và vào trong dòng máu, ngược lại, CO2 khuếch tán từ trong máu vào dòng nước. Cá cũng như các động vật khác có cơ quan chức thực hiện năng trao đổi vật chất với môi trường và có cớ quan vận chuyển chứa dịch lỏng (máu và dịch mô) phân bố khắp cơ thể được gọi là hệ tuần hoàn.

2.3.1. Hệ tuần hoàn phản ảnh chủng loại phát sinh

Sự vận chuyển bằng khuếch tán chỉ vận chuyển được các chất theo khoảng cách ngắn, không có hiệu quả khi vận chuyển theo khoảng cách dài, ví dụ, để vận chuyển glucoz từ ống tiêu hóa, hoặc vận chuyển oxy từ phổi tới não. Sự khuếch tán không có hiệu quả đối với khoảng cách lớn hơn vài milimét vì thời gian cần thiết để một chất khuếch tán từ nơi này đến nơi khác là tỷ lệ thuận với bình phương khoảng cách vận chuyển. Chẳng hạn, để vận chuyển cùng lượng glucoz khuếch tán đi 100um thì cần phải mất 1 giây, 1mm cần 100 giây và 1cm thì cần đến 3 giờ. Hệ tuần hoàn giải quyết vấn đề này bằng cách bảo đảm các chất được vận chuyển theo khoảng cách xa một cách nhanh chóng. Hệ tuần hoàn có chức năng liên kết môi trường dịch mô của tế bào và dịch cơ thể với cơ quan thực hiện sự trao đổi khí, cơ quan hấp thụ chất dinh dưỡng và cơ quan thải chất dư thừa. Ví dụ, trong phổi của động vật có vú, oxy từ không khí hít vào sẽ được khuếch tán qua lớp biểu mô mỏng của phế nang để vào dòng máu, còn CO2 thì khuếch tán từ máu qua biểu mô phế nang vào khí thở ra. Sự vận động của dòng chất dịch trong hệ tuần hoàn do tác động của tim sẽ nhanh chóng mang máu giàu oxy đến các phần của cơ thể. Vì dòng máu trong các mao mạch phân bố khắp các mô của cơ thể, cho nên các chất sẽ được trao đổi giữa dòng máu và dịch mô bao quanh tế bào.

a) Hệ tuần hoàn ở động vật không xương sống

Hệ tuần hoàn của động vật không xương sống rất đa dạng, tùy thuộc vào kích thước và hình dạng của cơ thể. Môi trường sống khác nhau cũng gây ra sự biến đổi tiến hóa của hệ tuần hoàn.

- Xoang tiêu hóa - tuần hoàn:

Những động vật đơn giản như hải miên và ruột khoang chưa có hệ tuần hoàn thực sự. Thành cơ thể của chúng chỉ gồm 2 lớp tế bào bao lấy một xoang ở trung tâm gọi là xoang tiêu hóa tuần hoàn. Xoang này được dùng vừa để tiêu hóa, vừa để phân phối các chất cho cơ thể. Các chất dịch trong xoang được thông với môi trường nước ở bên ngoài qua một lỗ duy nhất. Và như vậy, cả hai lớp mô ở ngoài và ở trong thành của cơ thể đều tiếp xúc trực tiếp với chất dịch của xoang. Sự tiêu hóa được bắt đầu trong xoang và các chất dinh dưỡng được hấp thụ trực tiếp tại các tế bào của lớp trong, và được khuếch tán vào lớp ngoài ở một khoảng cách rất ngắn.

Ruột khoang và đa số giun dẹt đều có xoang tiêu hóa - tuần hoàn với một lỗ thông với bên ngoài. Xoang tiêu hóa có mọc nhánh vào trong các phần của cơ thể tạo điều kiện cho sự khuếch tán của các chất được đễ dàng hơn.

- Hệ tuần hoàn hở và hệ tuần hoàn kín: Đối với các động vật có cấu tạo phức tạp hơn, gồm nhiều lớp tế bào thì xoang tiêu hóa - tuần hoàn không đủ để vận chuyển các chất cho toàn bộ cơ thể bởi vì khoảng cách khuếch tán quá lớn để có thể phân phối nhanh chóng các chất dinh dưỡng và thải loại các chất thừa. Cơ quan tuần hoàn được phát triển phức tạp hơn gồm 2 dạng: hệ tuần hoàn kín và hệ tuần hoàn hở. Cả haỉ hệ tuần hoàn này gồm có 3 thành phần cơ bản sau đây: dịch tuần hoàn (máu), hệ thống ống (mạch máu) để phân phối máu đi toàn bộ cơ thể và một bơm bằng cơ (tim). Tim có tác dụng đẩy máu bằng cách sử dụng năng lượng trao đổi chất để làm tăng áp suất thủy tĩnh của dòng máu. Áp suất này giảm dần theo dòng máu từ khi máu ra khỏi tim, và giảm dần theo dòng máu đi và trở về tim. Áp suất này là động lực vận chuyển máu trong hệ tuần hoàn. Đối với côn trùng và các động vật chân khớp khác, và đa số nhuyễn thể có hệ tuần hoàn hở (hình 2.9A) qua đó máu trực tiếp thấm quanh các cơ quan, ở đây không có sự cách biệt giữa máu và dịch mô, và dịch cơ thể hỗn bợp này được gọi là “dịch máu” (hemolymph). Có một hoặc nhiều tim bơm dịch máu vào trong một hệ thống xoang (sinus) bao quanh các cơ quan. Tại đây, xảy ra sự trao đổi của các chất giữa dịch máu và tế bào của cơ thể. Đối với côn trùng và các chân khớp khác, tim là một ống dài nằm ở mặt lưng. Khi tim co bóp, nó sẽ bơm dịch máu vào các mạch, chảy vào các xoang. Khi tim giãn sẽ thu dịch máu trở về tim qua các lỗ thông ở tim. Chuyển động của cơ thể làm nén các xoang giúp cho sự tuần hoàn của dịch máu.

Trong hệ tuần hoàn kín (hình 2.9B), máu chỉ giới hạn trong các mạch và cách ly với dịch mô. Hệ tuần hoàn kín có nhiều tim bơm máu vào trong
một mạch lớn, từ đó phân thành các mạch nhỏ phân bố vào các cơ quan. Các chất khuếch tán từ máu vào dịch mô và vào tế bào. Giun đất, mực, bạch tuộc và tất cả các động vật có xương sống đều có hệ tuần hoàn kín. Hệ tuần hoàn kín với áp suất máu cao, do đó sự vận chuyển máu cung cấp chất dinh dưỡng cho nhu cầu trao đổi chất cao trong các mô và tế bào của các động vật lớn hơn và hoạt động nhiều hơn thì hiệu quả hơn. Ví dụ, trong các loài nhuyễn thể thì chỉ có các loài mực và bạch tuộc hoạt động tích cực có hệ tuần hoàn kín. Mặc dù tất cả động vật chân khớp đều có hệ tuần hoàn hở, nhưng những động vật giáp xác lớn, như tôm hùm và cua, có hệ thống động mạch và tĩnh mạch cũng như có cơ quan bơm máu phụ giúp duy trì áp suất máu. Các hệ tuần hoàn kín phát triển nhất ở động vật có xương sống.



Hình 2.9A. Hệ tuần hoàn hở Hình 2.9B. Hệ tuần hoàn kín

b) Hệ tuần hoàn của động vật có xương sống

Con người và các động vật có xương sống khác có hệ tuần hoàn kín, gọi là hệ tim mạch. Bình thường, tim có một hoặc hai tâm nhĩ, là xoang thu nhận máu trở về tim và một hoặc hai tâm thất là xoang từ đó máu được bơm ra khỏi tim.

Động mạch, tĩnh mạch và mao mạch là 3 loại mạch máu chủ yếu, trong cơ thể người có tổng số chiều dài khoảng 100.000km. Động mạch mang máu từ tim đến tất cả các cơ quan trong cơ thể. Trong các cơ quan, động mạch được phân nhánh thành nhiều nhánh nhỏ gọi là các tiểu động mạch, là những mạch nhỏ cung cấp máu cho mao mạch.

Mao mạch là những mạch có kích thước hiển vi, rất mảnh, với thành mạch có nhiều lỗ. Mao mạch tạo thành mạng mao mạch thâm nhập vào các mô. Các chất khác nhau kể cả các khí hòa tan được vận chuyển qua thành mao mạch bằng khuếch tán giữa mạch máu và dịch mô.

Ở đầu cuối tận cùng, mao mạch quy tụ thành các tiểu tĩnh mạch, và các tiểu tĩnh mạch sau đó hợp lại thành tĩnh mạch lớn. Tĩnh mạch đưa máu trở về tim. Cần chú ý rằng động mạch và tĩnh mạch được phân biệt bởi hướng đi của máu trong mạch chứ không phải là tính chất của máu trong mạch. Tất cả các động mạch mang máu từ tim đến các mao mạch còn tĩnh mạch đưa máu từ mao mạch trở về tim. Trường hợp ngoại lệ là tĩnh mạch của gan, mang máu từ mạng mao mạch trong hệ tiêu hóa đến mạng mao mạch trong gan. Dòng máu từ gan qua tĩnh mạch gan để đưa máu về tim.

Hệ thống tim mạch ở các động vật có xương sống khác nhau có thể có cấu tạo sai khác với sơ đồ chung và tùy thuộc vào hiệu suất trao đổi chất của cơ thể nói chung. Nói chung, động vật có hiệu suất trao đổi cao sẽ có hệ tuần hoàn phức tạp hơn và có tim hoạt động khỏe hơn so với động vật có trao đổi chất thấp. Tương tự, trong cơ thể động vật, sự phức tạp về cấu tạo và số lượng mạch máu trong từng cơ quan là tương ứng với nhu cầu về trao đổi chất của cở quan đó. Có lẽ sự sai khác cơ bản trong sự thích nghi của hệ tim mạch giữa các động vật là có liên quan đến sự hô hấp bằng mang của các động vật ở nước so với sự hô hấp bằng phổi của các động vật sống trên cạn (hình 2.10).

- Hệ tuần hoàn ở cá: Tim có hai ngăn là tâm thất và tâm nhĩ. Hệ mạch chỉ có một vòng đơn giản.

- Hệ tuần hoàn ở lưỡng cư: Tim có ba ngăn gồm hai tâm nhĩ và một tâm thất chung. Hệ mạch có 2 vòng tuần hoàn. Tâm thất chứa máu pha (máu giàu O2 và máu nghèo O2).

- Hệ tuần hoàn ở bò sát: Thằn lằn, rắn, rùa có tim ba ngăn. Tuy nhiên, tâm thất đã có vách ngăn (một phần) để giảm thiểu máu pha. Chỉ riêng cá sấu có vách ngăn tim thành 2 tâm thất tách biệt.

- Hệ tuần hoàn ở chim và động vật có vú: Tim 4 ngăn, và có vách ngăn ngăn cách hoàn toàn máu giàu O2 và máu nghèo O2.



I. Hệ tuần hoàn ở cá; II. Hệ tuần hoàn ở lưỡng cư; III. Hệ tuần hoàn ở bò sát; IV. Hệ tuần hoàn ở chim và thú; 1. Động mạch; 2. Tĩnh mạch; 3. Lưới mao mạch nội quan; 4. Lưới mao mạch phổi (mang và da); A. Tâm nhĩ; V. Tâm thất.

2.3.2. Hoạt động của các cơ quan tuần hoàn

a) Hoạt động của tim

- Cơ tim hoạt động theo quy luật “tất cả hoặc không có gì”:

Khi kích thích ở cường độ dưới ngưỡng, cơ tim hoàn toàn không co bóp, nhưng khi kích thích cường độ ngưỡng, cơ tim đáp ứng bằng co tối đa và nếu kích thích ở cường độ trên ngưỡng cũng không làm tim co mạnh hơn nữa.

- Cơ tim có khả năng hoạt động tự động:

Tim động vật, kể cả tim người, được cắt rời khỏi cơ thể vẫn còn khả năng co bóp nhịp nhàng, nếu được cung cấp đủ dinh dưỡng và oxy với một nhiệt độ thích hợp. Hoạt động của tim có tính tự động là do trong thành tim có các tập hợp sợi đặc biệt (do biến đổi của cơ tim) gọi là hệ dẫn truyền tim gồm: nút xoang nhĩ có khả năng tự phát nhịp xung được truyền tới hai tâm nhĩ và nút nhĩ thất, rồi truyền theo bó His tới mạng Puôc-kin phân bố trong thành hai tâm thất, làm các tâm nhĩ, tâm thất co (hình 2.11).






- Tim hoạt động theo chu kỳ:

Tim co giãn nhịp nhàng theo chu kỳ. Bắt dầu mỗi chu kỳ là pha co tâm nhĩ, tiếp đó là pha co tâm thất và kết thúc là pha giãn chung, sau đó lại tiếp theo một chu kỳ mới và cứ diễn ra như vậy một cách liên tục. Ở người, thời gian mỗi chu kỳ trung bình khoảng 0,8 giây, trong đó tâm nhĩ co khoảng 0,1 giây, tâm thất co 0,3 giây, thời gian giãn chung là 0,4 giây, ứng với nhịp tim trung bình là 75 lần/ phút ở người trưởng thành. Ở trẻ sơ sinh tần số nhịp tim lớn hơn nhiều (120 - 140 nhịp/ phút). Trẻ càng lớn nhịp tim càng giảm, ở đa số động vật, nhìn chung số nhịp tim tỷ lệ nghịch với khối lượng cơ thể (bảng 2.3).






b) Hoạt động của hệ mạch

Hệ mạch bao gồm các động mạch, tĩnh mạch, nối với nhau qua các mao mạch. Máu được vận chuyển trong hệ mạch đi nuôi cơ thể tuân theo các quy luật vật lý liên quan chặt chẽ đến áp suất đẩy máu, lưu lượng máu chảy và vận tốc máu, sức cản của mạch, v.v...

- Huyết áp:

Máu vận chuyển trong hệ mạch nhờ năng lượng co bóp của cơ tim. Tim co tạo ra một áp lực để tống máu vào các động mạch, đồng thời cũng tạo ra huyết áp động mạch. Người ta phân biệt huyết áp cực đại ứng với lúc tim co, huyết áp cực tiểu ứng với lúc tim giãn.

Tim đập nhanh và mạnh làm tăng huyết áp: tim đập chậm, yếu làm huyết áp hạ.

Càng xa tim, huyết áp càng giảm. Ở người bình thường huyết áp ở động mạch chủ là 120 - 140mmHg, ở động mạch lớn là 110 - 125mmHg, ở động mạch bé giảm dần. Huyết áp là do sự ma sát của máu với thành mạch và giữa các phần tử máu với nhau khi vận chuyển.

Nếu huyết áp cực đại lớn quá 150mmHg và kéo dài, đó là chứng huyết áp cao. Nếu huyết áp cực đại thường xuống dưới 80mmHg thì đó là chứng huyết áp thấp.

- Vận tốc máu:

Máu chảy nhanh hay chậm lệ thuộc vào tiết diện mạch và chênh lệch huyết áp giữa các đoạn mạch. Nếu tiết diện nhỏ, chênh lệch huyết áp lớn, máu sẽ chảy nhanh và ngược lại, máu sẽ chày chậm (hình 2.12). 




Hình 2.12. Mối tương quan giữa tốc độ của dòng máu, tiết diện ngang của mạch máu và áp suất của máu.
Tốc độ của dòng máu giảm đáng kể trong tiểu động mạch và máu chảy chậm nhất trong mao mạch do tăng tổng tiết diện của mạch máu. Áp suất của dòng máu (áp lực chính đẩy máu từ tim đến hệ thống mao mạch) cao nhất ở động mạch.

Máu chảy nhanh nhất trong động mạch và chậm nhất trong các mao mạch, đảm bảo cho sự trao đổi chất giữa máu với các tế bào của cơ thể vì động mạch có tiết diện nhỏ hơn nhiều so với tổng tiết diện rất lớn của các mao mạch. Chẳng hạn ở người, tiết diện của động mạch chủ là 5 - 6cm2, tốc độ máu ở đây là 500 - 600mm/ giây, trong khi tổng tiết diện của mao mạch lên tới 6200cm2 nên tốc độ máu giảm chỉ còn 0,5mm/ giây.