07. Điều hòa hoạt động tim mạch - langtu / halucky (done)

2.3.3. Điều hòa hoạt động tim mạch

a) Điều hòa hoạt động tim

Ngoài hệ dẫn truyền tự động của tim nằm ngay trên tim, tim còn chịu sự điều khiển của trung ương giao cảm và đối giao cảm qua các dây thần kinh tương ứng. Dây giao cảm làm giảm nhịp và sức co tim (tim đập chậm và yếu). 

b) Sự điều hòa hoạt động hệ mạch

Tùy theo nhu cầu trao đổi chất từng lúc và ở từng nơi mà sự phân phối máu có những thay đổi: Co thắt mạch ở những nơi cần ít máu và giãn nở mạch ở những bộ phận cần nhiều máu. Sự điều hòa hoạt động của các mạch như trên là có sự tham gia của các nhánh thần kinh sinh dưỡng: nhánh giao cảm gây co mạch, nhánh đối giao cảm lại làm giãn mạch.

c) Phản xạ điều hòa hoạt động tim mạch

Nhờ các xung thần kinh từ các thụ quan áp lực và thụ quan hóa học (áp thụ quan và hóa thụ quan) nằm ở cung chủ động mạch và xoang động mạch cổ (xoang cảnh) theo các sợi hướng tầm về trung khu vận mạch trong hành tủy, từ đó sự điều hòa hoạt động tim mạch để điều chỉnh áp suất, vận tốc máu cho phù hợp với yêu cầu của các cơ quan trong cơ thể.

Chẳng hạn khi huyết áp giảm, hoặc khi nồng độ khí C02 trong máu tăng, tim sẽ đập nhanh và mạnh, mạch co lại làm áp lực máu tăng và máu chảy mạnh. Khi lượng máu cung cấp cho não không đủ làm tăng cường hoạt động của tim và co mạch ở các khu vực không hoạt động để dồn máu cho não.

2.3.4. Hệ bạch huyết

Vì lượng máu qua mao mạch là vô cùng lớn nên lượng dịch trong máu thấm ra ngoài mạch máu phải được bù lại trong một ngày là khoảng 4 lít. Khoảng 85% dịch có trong máu thấm qua mao mạch vào dịch mô sẽ được trở lại máu qua tĩnh mạch, 15% còn lại sẽ trở lại mạch máu thông qua các mạch của hệ bạch huyết. Tuy thành mao mạch rất khó thẩm thấu đốì với các phân tử lớn, nhưng vẫn có một số protein đi qua thành mao mạch vào dịch mô và chúng trở lại máu thông qua hệ bạch huyết. Dịch mô thấm vào mạch bạch huyết nhờ sự khuếch tán qua mao mạch bạch huyết nằm xen kẽ với các mao mạch của máu. Khi dịch mô đi vào trong mạch bạch huyết thì được gọi là dịch bạch, huyết (lymph). Thành phần của dịch bạch huyết giống với dịch mô. Hệ bạch huyết đưa dịch bạch huyết trở về hệ tuần hoàn ở vị trí gần chỗ tĩnh mạch chủ nốì với tâm nhĩ phải.

Dọc theo các mạch bạch huyết có các hạch bạch huyết có vai trò lọc bạch huyết khỏi các nhân tố gây bệnh như virut và vi khuẩn. Các hạch bạch huyết có vai trò trong miễn dịch của cơ thể. Trong hạch bạch huyết có mô liên kết chứa nhiều bạch cầu có chức năng bảo vệ. Khi bị nhiễm trùng chúng tăng sinh rất nhanh, do đó hạch bạch huyết bị mềm và phồng lên.

2.3.5. Máu và chức năng của máu

Trong các mạch của hệ tuần hoàn có chứa chất dịch gọi là máu. Đối với động vật không xương sống có hệ tuần hoàn hở, máu (dịch máu) không khác với dịch mô. Tuy nhiên, đối với động vật có xương sống thì máu chảy trong hệ mạch kín, máu được xem như là mô liên kết lỏng.

a) Thành phần và chức năng của máu
Trong máu gồm có chất dịch lỏng gọi là huyết tương (plasma) và các tế bào máu trôi lơ lửng trong huyết tương. Các yếu tố tế bào chiếm khoảng 45% thể tích của máu, khi được ly tâm sẽ lắng đọng xuống đáy ống thành một lớp cặn màu đỏ. Lớp bên trên trong suốt và có màu vàng nhạt chính là huyết tương (hình 2.13).

- Huyết tương chứa khoảng 90% nước và các chất hòa tan. Phần lớn là các muối vô cơ ở dạng các ion hòa tan, thường được gọi là các chất điện ly của máu. Nồng độ tổ hợp của các ion này có vai trò quan trọng trong việc duy trì cân bằng thẩm thấu của máu. Một số ion đóng vai trò chất đệm cho máu.

Máu người có độ pH là 7,4. Chức năng hoạt động bình thường của cơ và thần kinh phụ thuộc vào hàm lượng ion chủ yếu có trong dịch mô, phản ánh hàm lượng của chúng có trong máu.

Hình 2.13. Các thành phần của máu (tr. 86)

Một loại chất hòa tan quan trọng khác trong máu là các protein huyết tương. Các protein này là những chất đệm để điều hòa độ pH của máu, giúp duy trì cân bằng thẩm thấu giữa máu và dịch mô, tham gia duy trì độ nhớt của máu. Một số protein huyết tương có vai trò chuyên chở lipit. Vì lipit không hòa tan trong nước nên chúng chỉ được vận chuyển trong dòng máu khi liên kết với protein. Một loại protein khác được gọi là immunoglobulin hay là kháng thể có chức năng chống virut, vi khuẩn và các tác nhân lạ khác xâm nhập vào cơ thể. Ngoài ra, một loại protein huyết tương khác gọi là fibrinogen là nhân tố đông máu giúp ngăn cản sự mất máu khi cơ thể bị tổn thương.

Khi huyết tương bị lấy hết fibrinogen được gọi là huyết thanh. Huyết tương chứa một số lượng lớn các chất khác bao gồm các chất dinh dưỡng, các sản phẩm dư thừa của chuyển hóa, các khí hô hấp và nhiều loại hoocmon. Huyết tương máu và dịch mô có thành phần giống nhau. Tuy nhiên, huyết tương có chứa lượng protein cao hơn so với dịch mô (vì màng mao mạch khó thẩm thấu đối với protein)

- Các tế bào máu:

Có hai loại tế bào máu: hồng cầu có chức năng chuyên chở oxy và bạch cầu có chức năng bảo vệ. Ngoài ra, còn có tiểu cầu là những mảnh vụn tế bào có chức năng trong quá trình đông máu (hình 2.14).



Hình 2.14. Các yếu tố tế bào của máu người

+ Hồng cầu:

Trong máu, hồng cầu có số lượng nhiều nhất. Ví dụ, trong 1ml (hay 1mm3) máu người chứa 4,5 - 5 triệu hồng cầu và tổng số hồng cầu trong 5 lít máu là 22,5 - 25 nghìn tỷ. Cấu tạo của hồng cầu rất thích nghi với chức năng của chúng. Chức năng chủ yếu của hồng cầu là chuyên chở oxy và phụ thuộc vào sự khuếch tán của oxy rất nhanh qua màng sinh chất của hồng cầu. Hồng cầu của người có cấu tạo hình đĩa lõm 2 mặt, có đường kính khoảng 7 - 8um. Kích thước bé và lõm hai mặt của hồng cầu tạo nên tổng diện tích của toàn bộ hồng cầu là rất lớn. Tổng diện tích màng hồng cầu trên một thể tích máu nhất định càng lớn thì lượng oxy khuếch tán càng nhanh. Hồng cầu của động vật có vú và con người là mất nhân nên chúng chứa được nhiều hemoglobin để chuyên chở oxy. Hồng cầu không chứa ty thể, nên chúng sản sinh ATP chủ yếu thông qua con đường trao đổi chất kỵ khí. Nếu hồng cầu có nhân và trao đổi chất hiếu khí thì nó sẽ tiêu thụ mất nhiều lượng oxy chúng chuyên chở.

Mặc dù kích thước bé nhưng mỗi hồng cầu chứa tới 250 triệu phân tử hemoglobin. Mỗi phân tử hemoglobin được cấu tạo gồm 4 chuỗi polypeptit: 2 chuỗi a và 2 chuỗi b liên kết vối 4 nhân heme chứa 4 nguyên tử sắt (hình 2.15) có thể liên kết với 4 phân tử oxy, do đó một hồng cầu có thể chuyên chở khoảng 1 tỷ phân tử oxy.


Hình 2.15. Cấu trúc của Hemoglobin

Người ta đã chứng minh rằng hemoglobin cũng liên kết với oxyt nitric (NO). Khi hồng cầu chảy qua lưới mao mạch của da, mang và phổi thì oxy sẽ khuếch tán vào trong hồng cầu và hemoglobin liên kết cả với O2 và NO. Tại lưới mao mạch của cơ quan, hemoglobin giải phóng oxy cung cấp cho các tế bào. Khí NO có tác dụng làm giãn thành mao mạch giúp cho sự giải phóng oxy từ mao mạch vào tế bào dễ dàng hơn.

+ Bạch cầu:

Máu chứa tới 5 dạng bạch cầu khác nhau: tế bào mono, bạch cầu trung tính, bạch cầu ưa kiềm, bạch cầu ưa axit và tế bào lim pho. Chức năng của bạch cầu là đấu tranh bảo vệ cơ thể. Ví dụ, tế bào mono và bạch cầu trung tính là những tế bào thực bào, có khả năng bắt và tiêu hóa vi khuẩn cũng như các mảnh vụn của các tế bào chết. Tế bào limpho thường có hai loại là tế bào limpho B và tế bào limpho T. Chúng có chức năng đáp ứng miễn dịch chống lại những tác nhân lạ. Các tế bào bạch cầu luôn chui ra khỏi thành mạch và ngao du trong dịch mô cũng như là dịch bạch huyết. Tại đó, chúng bắt đầu đấu tranh chống lại các tác nhân gây bệnh. Bình thường trong 1ml máu người chứa khoảng 5-10 nghìn bạch cầu, nhưng khi bảo vệ cơ thể, số lượng của chúng tăng lên tạm thời.

+ Tiểu cầu:

Nhân tố tế bào thứ ba trong máu là tiểu cầu (platelet). Đó là những mảnh tế bào có đường kính khoảng 2 - 3um. Chúng không chứa nhân và là những mảnh tách ra từ các tế bào lớn được sinh ra trong tủy xương. Tiểu cầu đi vào máu và thực hiện chức năng đông máu.

Đông máu. Khi bị thương, cơ chế đông máu chống được sự mất máu. Sự đông máu được khởi đầu bằng sự giải phóng các nhân tố đông máu từ tiểu cầu và tiến triển thành chuỗi phản ứng có tác động chuyển dạng fibrinogen thành fibrin. Người ta đã phát hiện được 12 nhân tố có vai trò trong quá trình đông máu. Đột biến di truyền gây ảnh hưởng lên sự đông máu và gây nên bệnh ưa chảy máu, là bệnh khi bị thương máu không đông. Trong dòng máu, bình thường máu không đông là nhờ có nhân tố chống đông máu. Tuy nhiên, nhiều khi các tiểu cầu bị đóng cục và fibrin đông lại trong mạch máu và ngăn cản dòng máu chảy. Sự đông máu như vậy gọi là nghẽn mạch (thrombus). Dạng máu đông nguy hiểm như vậy thường gặp nhiều hơn ở những người bị bệnh tim mạch.

b) Tế bào gốc và sự thay thế các tế bào máu

Các yếu tố tế bào của máu (hồng cầu, bạch cầu và tiểu cầu) luôn bị mất đi và được thay thế thường xuyên. Ví dụ, hồng cầu chỉ tồn tại trong dòng máu từ 3 - 4 tháng và sau đó bị phá hủy do bị thực bào trong gan và lách. Các enzym sẽ phân hủy các đại phân tử của các tế bào máu già cỗi thành các đơn phân, và các đơn phân này cùng các đơn phân từ các chất dinh dưỡng lại được dùng để tổng hợp các đại phân tử mới (ví dụ như các axit amin). Phần lởn các nguyên tử sắt từ hemoglobin bị phân hủy sẽ được dùng để xây dựng các phân tử hemoglobin mới.

Hồng cầu, bạch cầu và tiểu cầu có cùng nguồn gốc từ chủng quần tế bào đa tiềm năng được gọi là tế bào gốc có trong tủy xương, đặc biệt là xương sườn, xương sống, xương ức và xương chậu. Tế bào gốc đa tiềm năng là những tế bào có khả năng phân bào và biệt hóa cho ra các tế bào máu khác nhau (hình 2.16).



Hình 2.16. Sự hình thành các yếu tó tế bào của máu

Hàm lượng oxy được máu cung cấp cho cơ thể có vai trò điều chỉnh sự sản sinh hồng cầu theo cơ chế mối liên hệ ngược âm. Nếu mô không được cung cấp đầy đủ oxy, thận sẽ tổng hợp và tiết ra hoocmon erythropoietin (EPO) có tác dụng kích thích sản sinh hồng cầu trong tủy xương. Nếu máu cung cấp oxy nhiều hơn nhu cầu của mô thì lượng EPO sẽ giảm và giảm sản sinh hồng cầu.

Các bác sĩ thường sử dụng EPO tổng hợp để điều trị cho các bệnh nhân thiếu máu khi lượng hemoglobin ít hơn bình thường. Một số vận động viên thường lạm dụng EPO để làm tăng lượng hồng cầu khi thi đấu. Việc này bị Liên đoàn Thể thao Olympic quốc tế cấm sử dụng. Trong năm 2002, một số vận động viên do sử dụng loại thuốc này nên đã bị tước huy chương vàng trong kỳ Thế vận hội mùa đông diễn ra tại thành phố Salt Lake ở Mỹ. Công nghệ tế bào gốc đã tách chiết các tế bào gốc đa năng từ tủy xương và nuôi cấy chúng trong phòng thí nghiệm, và các tế bào này đã được sử dụng để điều trị một số bệnh ở người, ví dụ ung thư máu.

2.4. NỘI CÂN BẰNG VÀ BÀI TIẾT

2.4.1. Khái niêm và ý nghĩa của nội cân bằng

Các hệ thống sống dù ở mức độ nào chỉ tồn tại và phát triển khi môi trường bên trong luôn duy trì được sự cân bằng và ổn định, gọi tắt là nội cân bằng. Sự cân bằng và ổn định đó bao hàm sự cân bằng khối lượng nước, cân bằng về nồng độ các chất như glucoz, các ion, các axit amin, các chất béo, các muối khoáng, v.v... để duy trì áp suất thẩm thấu, huyết áp và độ pH của môi trường bên trong (nội môi) được ổn định, đảm bảo cho sự tồn tại và thực hiện được chức năng của các tế bào của cơ thể.

2.4.2. Điều hòa áp suất thẩm thấu

Cơ thể động vật luôn phải điều hòa nhiệt, điều hòa thành phần các chất dịch của cơ thể. Sự điều hòa chất dịch trong cơ thể phụ thuộc vào sự cân bằng giữa sự thu nhận sự bài xuất nước và các chất hòa tan. Sự điều hòa áp suất thẩm thấu phụ thuộc vào cơ chế kiểm tra sự vận chuyển của các chất hòa tan giữa dịch nội môi với môi trường ngoài, đồng thời với sự điều hòa lượng nước thẩm thấu kèm với các chất hòa tan. Cơ thể động vật cũng cần bài xuất các sản phẩm dư thừa độc hại của quá trình trao đổi chất.

a) Sự thẩm thấu

Tất cả các động vật đều phải thực hiện điều hòa thẩm thấu: theo thời gian lượng nước thu nhận vào và bài xuất phải được điều hòa cân bằng. Nếu lượng nước vào quá nhiều, tế bào sẽ bị trương phồng và vỡ ra. Ngược lại, nếu thiếu nước, tế bào sẽ bị teo lại và chết. Nước được vận chuyển vào tế bào và thoát ra khỏi tế bào nhờ hiện tượng thẩm thấu. Tùy thuộc vào áp suất thẩm thấu của dung dịch trong đó tế bào sống, người ta phân biệt:

- Dung dịch đẳng trương là dung dịch có áp suất thẩm thấu cân bằng áp suất thẩm thấu của tế bào. Lượng nước đi vào và ra khỏi tế bào cân bằng nên tế bào không thay đổi trạng thái.

- Dung dịch ưu trương là dung dịch có áp suất thẩm thấu lớn hơn áp suất thẩm thấu của tế bào. Nước sẽ từ tế bào thoát ra dung dịch, khiến tế bào teo lại vì mất nước.

- Dung dịch nhược trương là dung dịch có áp suất thẩm thấu bé hơn áp suất thẩm thấu của tế bào. Nước sẽ từ dung dịch đi vào tế bào làm cho tế bào trương phồng và có thể vỡ ra.

b) Điều hòa thẩm thấu ở động vật

Tùy theo khả năng điều hòa áp suất thẩm thấu, người ta phân biệt động vật thành 2 dạng sau đây:

- Động vật thích nghi thẩm thấu là những động vật mà cơ thể của chúng không thể điều hòa được áp suất thẩm thấu nội môi, bởi vì áp suất thẩm thấu nội môi của chúng giống như áp suất thẩm thấu của môi trường. Vì vậy, nước đi vào và ra khỏi cơ thể chúng cân bằng. Những động vật này thường sống trong môi trường nước có thành phần hóa học ổn định, do đó áp suất nội môi của cơ thể chúng rất ổn định.

- Động vật điều hòa thẩm thấu là những động vật luôn phải điều chỉnh áp suất thẩm thấu nội môi trong cơ thể, vì chất dịch cơ thể của chúng không đẳng trương với chất dịch của môi trường. Như vậy, động vật điều hòa thẩm thấu cần phải thải bớt lượng nước thừa nếu chúng sống trong môi trường nhược trương, hoặc phải thu nhận thêm nước nếu chúng sống trong môi trường ưu trương.

Động vật điều hòa áp suất thẩm thấu có thể sống trong môi trường mà động vật thích nghi thẩm thấu không thể tồn tại được, chẳng hạn như môi trường nước ngọt và môi trường trên cạn. Khả năng điều hòa thẩm thấu giúp cho các động vật ở biển duy trì áp suất thẩm thấu nội môi tuy áp suất này chênh lệch với áp suất thẩm thấu của nước biển. Để điều hòa áp suất thẩm thấu nội môi thì cơ thể cần tiêu phí nhiều năng lượng. Ví dụ, đối với loài tôm biển và những loài giáp xác nhỏ sống trong vùng có độ muối cao phải tiêu phí tới 30% năng lượng chuyển hóa cho sự điều hòa áp suất thẩm thấu nội môi. Tuy nhiên đa số động vật thích nghi thẩm thấu cũng như động vật điều hòa thẩm thấu không chịu được sự biến động môi trường ngoài quá lớn, được gọi là “động vật hẹp muối” (stenohaline); trái lạí, “động vật rộng muối” (euryhaline) là những động vật có thể sống được trong môi trường có áp suất thẩm thấu biến động lớn. Ví dụ, nhiều loài cá hồi là các động vật rộng muối. Điển hình hơn là cá rô phi Tilapia mossambica. Loài cá này vừa có thể sống trong nước ngọt, vừa có thể sống trong nước có nồng độ muối cao gấp đôi nồng độ muối của nước biển.

Sau đây, ta sẽ xem xét kỹ hơn về sự thích nghi của các động vật biển, động vật nước ngọt và động vật sống trên cạn.

- Động vật biển:

Động vật hình thành và phát triển đầu tiên trong môi trường nước biển, và hiện tại số lượng loài động vật sống ở biển còn nhiều hơn số lượng loài động vật sống trong nước ngọt và trên cạn. Đa số các động vật không xương sống ở biển đều là các động vật thích nghi thẩm thấu. Tổng áp suất thẩm thấu nội môi của cơ thể chúng cân bằng với áp suất thẩm thấu của nước biển. Song, chúng khác với nước biển về nồng độ của đa số chất tan có trong cơ thể chúng mà không có trong nước biển. Do vậy, kể cả động vật thích nghi với áp suất thẩm thấu của môi trường ngoài thì vẫn phải điều hòa thành phần các chất hòa tan trong nội môi.

Ngoài ra, các động vật có xương sống và một số động vật không xương sống sống ở biển là những động vật điều hòa thẩm thấu. Đối với những động vật này, nước biển mặn hơn so với dịch nội môi và nước có xu hướng thoát ra khỏi cơ thể do thẩm thấu. Các loài cá xương ở biển, ví dụ như cá tuyết, là nhược trương so với nước biển nên luôn bị mất nước do thẩm thấu và thu nhận nhiều muối do khuếch tán từ nước biển và từ thức ăn. Cá điều hòa cân bằng lượng nước mất đi bằng cách uống một lượng nhiều nước biển, mang của chúng loại thải nhiễu muối NaCl; trong mang có những tế bào đặc biệt, có khả năng vận chuyển tích cực các ion Cl- cùng với ion Na+. Thận của cá biển loại thải một lượng rất lớn ion canxi, magie và sunphat và chỉ bài xuất rất ít nước ra ngoài môi trường.

Cá mập và đa số cá sụn có áp suất thẩm thấu nội môi thấp hơn so với nước biển nên muối có xu hướng khuếch tán vào cơ thể chúng, đặc biệt qua mang. Thận của chúng có thể bài tiết một số muối và phần muối còn lại được bài xuất bởi tuyến trực tràng hoặc qua phân. Không giống như cá xương và mặc dù áp suất thẩm thấu nội môi thấp, cá mập và các cá sụn không bị mất nước nhiều do thẩm thấu liên tục bởi vì cơ thể của chúng duy trì ure với nồng độ cao (sản phẩm chuyển hóa chất của protein và axit nucleic). Các chất hữu cơ hòa tan khác như oxyt trimethylamine (TMAO) có tác dụng bảo vệ protein không bị hư hỏng bởi ure (vì vậy khi ăn thịt cá mập hoặc cá sụn thì cần phải ngâm và rửa nước để loại trừ ure trước khi nấu). Tổng số nồng độ chất hòa tan trong dịch cơ thể của cá mập và cá sụn khác (muối, ure, các hữu cơ hòa tan khác) làm cho dịch nội môi của chúng hơi ưu trương so với nước biển. Do đó, nước biển vào cơ thể cá mập và các cá sụn qua thẩm thấu và thức ăn (cá mập không uống nước), và lượng nước này được bài xuất ra khỏi cơ thể qua nước tiểu.

- Động vật nước ngọt:

Cơ chế điều hòa ấp suất thẩm thấu ở động vật nước ngọt đối lập với cơ chế điều hòa ở động vật biển. Động vật nước ngọt luôn phải thu nhận nước do thẩm thấu và mất muối do khuếch tán bởi vì áp suất thẩm thấu nội môi của chúng luôn cao hơn so với môi trường. Tuy vậy, dịch cơ thể của đa số động vật nước ngọt có nồng độ chất hòa tan thấp hơn nhiều so với động vật nước biển. Đó là một kiểu thích nghi với môi trường nước ngọt có nồng độ muối thấp. Ví dụ, những loài nhuyễn thể ở biển có dịch cơ thể có nồng độ chất hòa tan cao hơn so với dịch cơ thể của các loài nhuyễn thể nước ngọt. Sự chênh lệch nhỏ giữa áp suất thẩm thấu giữa dịch cơ thể và áp suất thẩm thấu của môi trường nước ngọt dẫn tới giảm thiểu năng lượng cần tiêu tốn để điều hòa thẩm thấu.

Nhiều động vật nước ngọt, kể cả cá đều duy trì cân bằng nước bằng cách bài tiết một lượng nước lớn qua nước tiểu. Muối bị thải loại trong quá trình khuếch tán và qua nước tiểu thường được bù lại qua thức ăn và thu nhận qua mang nhờ các tế bào clo trong mang có chức năng hoạt tải ion Cl- và kéo theo cả ion Na+.

Cá hồi và các loài cá rộng muối khác di cư từ nước biển vào nước ngọt và ngược lại để sinh sản phải chịu đựng sự thay đổi rất nhanh về áp suất thẩm thấu của môi trường. Trong nước biển, cá hồi cũng giống như các cá biển khác điều hòa áp suất thẩm thấu bằng cách uống nước biển và bài tiết nước dư thừa qua mang. Khi chúng di cư vào nước ngọt, chúng ngừng uống nước và bắt đầu thải nước tiểu loãng qua thận, và mang của chúng bắt đầu thu nhận muối từ môi trường - giống như những loài cá chỉ sống hoàn toàn trong môi trường nước ngọt.

- Động vật chịu hạn:

Sự mất nước có thể khiến cho đa số động vật chết, song một số loài động vật không xương sống trong các ao hồ tạm thời có thể mất gần hết lượng nước trong cơ thể mà vẫn sống sót trong trạng thái ngủ khi ao hồ trở nên khô hạn. Sự thích nghi này được gọi là sống không có nước (anhydrobiosis). Ví dụ, bọ chét (tardigrade) là động vật không xương sống có kích thước cơ thể khoảng 1mm, ở trạng thái hoạt động và có nước thì cơ thể chứa 85% nước, nhưng chúng có thể chịu hạn và tồn tại trong trạng thái không hoạt động với khoảng 2% lượng nước trong cơ thể; chúng khô như hạt bụi và tồn tại được hơn cả chục năm. Nhưng khi có nước, thì chỉ trong một phút chúng tích lũy nước, chuyển động và bắt đầu kiếm ăn.

Các động vật chịu hạn có nhiều đặc điểm thích nghi để duy trì hoạt động của màng tế bào. Nhiều nghiên cứu đã chứng minh rằng, cơ thể động vật chịu hạn chứa hàm lượng lớn chất đường, đặc biệt là đường đôi trehaloz có vai trò bảo vệ tế bào bằng cách thế chỗ của các phân tử nước liên kết với màng tế bào và protein. Nhiều côn trùng tồn tại được trong băng đá mùa đông cũng sử dụng trehaloz làm chất bảo vệ cho màng tế bào.

- Động vật ở cạn:

Nguy cơ bị mất nước là vấn đề sống còn đốì với động, thực vật ở cạn. Chúng ta sẽ bị chết khi cơ thể bị mất khoảng 12% lượng nước; động vật có vú sống trong môi trường khô cạn, như lạc đà, khi mất khoảng 24% lượng nước vẫn tồn tại được. Các thích nghi làm giảm lượng nước mất đi là vấn đề sống còn đối với động vật ở cạn. Ví dụ, đối với thực vật ở cạn có lớp sáp cutin, cơ thể nhiều động vật ở cạn có lớp vỏ kitin (sâu bọ), vỏ đá vôi (ốc sên cạn), lớp vẩy sừng keratin hoặc lông (động vật có xương sống ở cạn) có tác dụng ngăn cản sự mất nước. Nhiều động vật ở cạn, đặc biệt là động vật ở sa mạc, đều là động vật ăn đêm bởi vì về đêm thì nhiệt độ thấp và độ ẩm cao là điều kiện thuận lợi giúp giảm thiểu sự bốc hơi nước khỏi cơ thể động vật.

Mặc dù có những thích nghi như vậy, đa số động vật ở cạn đều bị mất nhiều nước qua bề mặt ẩm trong cơ quan trao đổi khí, hay qua nước tiểu, qua phân hoặc qua da. Động vật ở cạn duy trì cân bằng nước bằng cách uống và ăn các thức ăn ẩm và bằng sử dụng nước trao đổi chất (nước sản sinh từ hô hấp tế bào). Một số động vật, như chim và bò sát ăn sâu bọ ở sa mạc, có nhiều thích nghi để giảm thiểu sự bốc hơi nước. Chuột túi Kanguru mất rất ít nước nên chúng có thể hồi phục 90% lượng nước mất đi chỉ bằng nước tạo ra do trao đổi chất, 10% còn lại lấy từ thức ăn. Khi nghiên cứu sự thích nghi của động vật với môi trường sa mạc, các nhà nghiên cứu sinh lý đã phát hiện thấy rằng nhờ các đặc tính hình thái đơn giản, chẳng hạn như lông lạc đà mà chúng có thể giữ được một lượng nước lớn.

- Biểu mô vận chuyển:

Vai trò chính của sự điều hòa thẩm thấu là duy trì thành phần của tế bào chất, song đa số động vật có thể duy trì các thành phần tế bào chất một cách gián tiếp thông qua điều hòa các thành phần của dịch nội môi. Côn trùng và các động vật khác có hệ tuần hoàn hở, chất dịch này gọi là dịch máu. Đối với động vật có xương sống và các động vật khác có hệ tuần hoàn kín, tế bào nằm giữa dịch gian bào được kiểm tra thông qua thành phần của máu. Sự duy trì thành phần dịch mô là tùy thuộc vào một số cấu trúc từ mức độ tế bào, mô cho tới mức cơ quan phức tạp như thận ở động vật có xương sống.

Đối với đa số động vật có nhiều dạng biểu mô vận chuyển khác nhau, đó là một lớp hoặc nhiều lớp tế bào biểu mô đặc biệt có chức năng điều hòa sự vận chuyển của các chất hòa tan cần thiết để duy trì áp suất thẩm thấu cũng như loại thải các chất dư thừa. Biểu mô vận chuyển kiểm tra sự vận chuyển các chất hòa tan đặc biệt với số lượng và chiều hướng xác định. Một số biểu mô vận chuyển thường tiếp xúc trực tiếp với môi trường ngoài, còn một số khác thì lót các ống nối với mặt ngoài qua một lỗ thoát. Như vậy, biểu mô vận chuyển tạo nên hàng rào ngăn cách giữa các mô và môi trường bao quanh. Các chất vận chuyển giữa cơ thể và môi trường bắt buộc phải đi qua màng tế bào có tính thấm chọn lọc của biểu mô vận chuyển.

Đối với đa số động vật, biểu mô vận chuyển tạo thành hệ thống ống phức tạp với diện tích rất lớn. Ví dụ, tuyến muối của các loài chim biển có chức năng loại thải NaCl dư thừa ra khỗi máu. Chim hải âu thường sống hàng tháng, hàng năm trên biển, thu nhận thức ăn và nước uống từ đại dương, chúng có thể uống nước biển vì chúng có tuyến muối ở mũi tiết ra chất dịch mặn hơn nước biển. Do đó, mặc dù chim uống nước biển sẽ thu nhận nhiều muối nhưng chim thu được số nước cần thiết. Trái lại, nếu chúng ta uống phải nước biển thì để loại bỏ được lượng muối dư thừa ra khỏi cơ thể, chúng ta phải uống lượng nước ngọt nhiều hơn so với lượng nước biển uống vào.

Câu trúc phân tử của màng sinh chất chọn lọc các chất và hướng vận chuyển các chất hòa tan qua biểu mô vận chuyển. Ngược với tuyến bài tiết muối, biểu mô vận chuyển ở mang của cá nước ngọt sử dụng cơ chế vận chuyển chủ động để thu nhận muối từ môi trường nước vào máu. Biểu mô vận chuyển trong cơ quan bài tiết thường có hai chức năng: duy trì cân bằng nước và thải loại chất dư thừa của quá trình trao đổi chất.

2.4.3. Thải loại các chất dư thừa chứa nitơ

Đối với động vật, các chất dư thừa gây ảnh hưởng lên cân bằng nội môi. Quan trọng nhất là các sản phẩm chứa nitơ, là các sản phẩm do sự phân giải protein và axit nucleic. Khi cơ thể phân giải các đại phân tử này để lấy năng lượng hoặc chuyển hóa thành cacbohydrat và mỡ sẽ tạo nên amonia (NH3) là một chất rất độc đối với cơ thể. Một số động vật bài tiết amonia trực tiếp, nhưng đa số loài thường chuyển hóa amonia thành những hợp chất khác ít độc hại hơn.

Động vật thường bài tiết chất dư thừa chứa nitơ ở ba dạng sau: amonia, ure và axit uric (hình 2.17).




Hình 2.17. Các sản phẩm bài tiết chứa nitơ của động vật.

a) Amonia

Vì động vật chỉ chịu được nồng độ amonia loãng, cho nên khi bài tiết amonia cần phải tiêu phí rất nhiều nước để hòa tan chất này (amonia là chất hòa tan tốt trong nước). Do vậy, đó chính là phương thức bài tiết amonia thường thấy ở các động vật ở nước. Phân tử amonia dễ dàng đi qua màng sinh chết và dễ dàng khuếch tán vào môi trường nước xung quanh. Đôì với đa số động vật không xương sống, sự bài tiết amonia xảy ra trên toàn bộ bề mặt cơ thể. Đối với cá, amonia được bài xuất ở dạng các ion amonium (NH4+) thông qua biểu mô của mang, còn thận chỉ bài tiết một lượng nhỏ các chất dư thừa chứa nitơ. Đối với cá nước ngọt, biểu mô ở mang thu nhận Na+ từ nước để thải NH4+ giúp duy trì nồng độ Na+ trong dịch cơ thể cao hơn so với nồng độ Na+ ở môi trường ngoài.

b) Ure

Mặc dù sự bài tiết amonia ở động vật thủy sinh là bình thường, song lại không thích hợp lắm đối với các động vật sống trên cạn. Vì amonia rất độc nên nó chỉ được vận chuyển và bài tiết trong một lượng lớn dung dịch loãng, và đa số các động vật sống trên cạn và nhiều loài sống ở biển (có xu hướng mất nước ra môi trường do thẩm thấu) thường không có đủ nước để hòa tan amonia. Ngược lại, các loài động vật có vú, đa số lưỡng cư trưởng thành, cá mập, một số cá xương ở biển và rùa biển thường bài tiết ure, là một chất được tạo ra trong gan thông qua chu trình trao đổi chất kết hợp amonia với cacbon dioxyt. Hệ tuần hoàn vận chuyển ure đến cơ quan bài tiết là thận.

Ure là chất ít độc hơn amonia 100 nghìn lần, do đó cho phép động vật vận chuyển và tích trữ ure một cách an toàn với nồng độ cao. Hơn nữa, các động vật bài tiết ure có nhu cầu nước ít hơn so với các động vật bài tiết amonia vì lượng nước mất đi khi bài tiết nitơ dưới dạng ure là ít hơn khi bài tiết dưới dạng amonia.

Tuy nhiên, để bài tiết ure thì động vật phải tiêu tốn nhiều năng lượng để chuyển hóa amonia thành ure. Những động vật vừa sống trên cạn vừa sống dưới nước thì loại thải nitơ cả dưới dạng amonia (tiết kiệm năng lượng) và dưới dạng ure (giảm sự mất nước do bài tiết). Thực tế, nhiều loài lưỡng cư thường loại thải nitơ chủ yếu dưới dạng amonia khi chúng ở giai đoạn nòng nọc và khi trưởng thành, sống trên cạn thì chúng lại bài xuất nitơ dưới dạng ure.

c) Axit uric

Côn trùng, ốc sên cạn, nhiều bò sát, chim bài tiết nitơ chủ yếu dưới dạng axit uric. Cũng giống ure, axit uric ít độc hơn. Nhưng không giống amonia và ure, axit uric khó hòa tan trong nước và được bài tiết ở dạng đặc sệt với một lượng nước ít hơn và do đó, lượng nước mất đi ít hơn. Điều này có lợi cho động vật vì cơ thể chúng mất ít nước hơn, song ngược lại chúng phải tiêu phí nhiều năng lượng để chuyển hóa amonia thành axit uric hơn là để chuyển hóa amonia thành ure.

Nói chung, sự bài tiết các sản phẩm nitơ tùy thuộc vào loài động vật và môi trường sống của chúng. Ví dụ, các loài rùa cạn sống ở nơi khô thường bài tiết axit uric, còn các loài rùa ở nước thì bài tiết amonia và ure. Đối với một số loài, các cá thể có thể chuyển đổi dạng chất bài tiết tùy theo điều kiện môi trường. Ví dụ, một số loài rùa bình thường bài tiết ure sẽ chuyển sang bài tiết axit uric khi nhiệt độ tăng cao và thiếu nước. Lượng sản phẩm chứa nitơ được bài tiết luôn kéo theo sư tiêu phí năng lượng và tùy thuộc vào loại thức ăn mà động vật tiêu thụ. Đối với động vật đẳng nhiệt ăn nhiều thức ăn hơn thì bài tiết nhiều sản phẩm chứa nitơ hơn trên một đơn vị thể tích so với động vật biến nhiệt. Các động vật ăn thịt tạo nhiều năng lượng từ thức ăn protein, do đó bài tiết nhiều sản phẩm nitơ hơn so với động vật tạo nguồn năng lượng chủ yếu từ lipit hoặc cacbohydrat.