09. CÁC DẠNG CẢM ỨNG Ở THỰC VẬT - @songsongsau, @4DHN (done)

3.3. CÁC DẠNG CẢM ỨNG Ở THỰC VẬT

3.3.1. Vận động hướng động


Thực vật sống cố định trên mặt đất tìm nguồn dinh dưỡng cần cho sự sinh trưởng bằng sự vận động hướng động. Hướng động là sự vận động sinh trưởng của cầy về phía tác nhân kích thích của môi trường. Khi vận động theo chiều thuận gọi là hướng động dương, khi vận động theo chiều nghịch gọi là hướng động âm.


a) Hướng đất


Vận động hướng đất theo chiều lực hút của trọng lực trái đất là do sự phân bố điện tích và auxin không đều ở hai mặt rễ. Mặt trên có lượng auxin thích hợp cần cho sự phân chia lớn lên và kéo dài tế bào của tế bào rễ làm rễ cong xuống đất. Rễ có hướng đất dương, ở chồi ngọn thì ngược lại, có hướng đất âm.


b) Hướng sáng


Ngọn cây luôn quay vể hướng ánh sáng, hướng sáng dương là do sự phân bố auxin không đều nhau. Auxin vận chuyển về phía ít ánh sáng, lượng auxin nhiều kích thích sự sinh trưởng của tế bào làm mầm bị cong theo hướng ánh sáng.

c) Hướng nước


Rễ cây có tính hướng đất dương luôn quay xuống và hướng nước dương luôn tìm về phía có nước. Kết quả là rễ thường có hình lượn sóng. Trong đất, rễ vươn ra khá xa, len lỏi vào các khe hở của đất, hướng về nguồn nước, lấy nước cung cấp cho mọi hoạt động trao đổi chất của cây.


d) Hướng hóa


Rễ cây hướng về phía các chất khoáng cần cho sự sống của tế bào - hướng hóa dương. Đó là các nguyên tố N, P, K và các nguyên tố vi lượng. Rễ tránh xa các hóa chất độc gây hại đến cấu trúc tế bào - hướng hóa âm.

3.3.2. Vận động cảm ứng


Vận động cảm ứng là vận động của cây dưới ảnh hưởng của các tác nhân môi trường từ mọi phía lên cơ thể. Cơ chế chung của các hình thức vận động cảm ứng là do sự thay đổi trương nước, co rút chất nguyên sinh, biến đổi quá trình sinh lý, sinh hóa theo nhịp điệu đồng hồ sinh học (nhịp điệu thời gian).


a) Vận động theo sự trương nước


Vận động trương nước là vận động cảm ứng mạnh mẽ do các chấn động, va chạm cơ học. Ví dụ: phản ứng tự vệ ở cây trinh nữ (Mimosa) và vận động bắt mồi ở các loài cây ăn sâu bọ.

- Vận động tự vệ ở cây trinh nữ: Lá cây trinh nữ thường xòe lá chét thành một mặt phẳng, khi chạm vào lá, các lá chét khép lại, cuống cụp xuống. Sau một thời gian hết kích thích, lá lại mở xòe ra bình thường. Lá khép cụp xuống do thể gối ở cuống lá và gốc lá chét giảm sức trương, với sự chuyển vận ion K+ đi ra khỏi không bào gây nên sự mất nước giảm áp suất thẩm thấu. Phản ứng nhanh được truyền bằng tín hiệu điện (điện thế có thể đạt 100mV). Tế bào cảm giác tiếp nhận tín hiệu sinh học dẫn đến làm vận động thể gối, thể tích thể gối thay đổi và lá chét cụp xuống.

- Vận động bắt mồi ở thực vật: Cây ăn sâu bọ có nhiều loại, thường gặp ở vùng đầm lầy, đất nghèo chất dinh dưõng, đặc biệt là thiếu chất đạm. Khi con mồi chạm vào lá, sức trương giảm làm các gai, tua, lông cụp, các nắp đậy lại giữ chặt con mồi. Các tuyến trên các lông của lá tiết enzym (gần giống enzym pepsin) phân giải protein con mồi. Sau một thời gian vài ba giờ, sức trương phục hồi, các gai, lông, nắp trở lại vị trí bình thường và bắt đầu cuộc săn mồi mới.


b) Vận động theo chu kỳ đồng hồ sinh học


Những vận động của cơ thể và cơ quan (như sự cuốn vòng của tua cuốn, hiện tượng thức ngủ của lá, nở khép của hoa, đóng mở khí khổng) thực hiện theo từng thời gian nhất định trong ngày đều do ảnh hưởng của ánh sáng, thông qua hoocmon phytocrom.


Phytocrom có vai trò giải phóng O2, do đó gây ảnh hưởng tới các vận động cảm ứng. Nhịp điệu vận động ngày đêm của các bộ phận của cây tương đối ổn định, được xem như chỉ thị, dấu hiệu của thời gian như là đồng hồ sinh học. Nhiều công viên trên thế giới đã trồng cây hình thành các đồng hồ hoa thay cho đồng hồ cơ học hoặc điện tử.


- Vận động quấn vòng (còn gọi là vận động tạo giàn): Vận động quấn vòng do sự di chuyển đỉnh, chóp của thân leo quấn xung quanh cọc dựa. Các tua quấn tạo thành các vòng giống nhau di chuyển liên tục xoay quanh trục của nó. Thời gian quấn vòng tùy loại cây. Giberelin có tác dụng kích thích vận động này cả ngày đêm.


- Vận động nở hoa:


+ Cảm ứng theo nhiệt độ: Hoa nghệ tây (Crocus sativus) sau khi mang ra khỏi phòng lạnh ít phút, có ánh sáng và nhiệt độ thích hợp sẽ nở hoa. Hoa 10 giờ nở vào buổi sáng lúc có ánh nắng và nhiệt độ 20 - 25°C. Hoa tuylip nở ở nhiệt độ 25 - 30°C.


+ Cảm ứng theo ánh sáng: Ánh sáng và nhiệt độ có liên quan với nhau. Chính ánh sáng mang theo năng lượng lớn làm thay đổi nhiệt độ theo ngày (có ánh sáng) và đêm (bóng tối hay ánh sáng yếu).


Các hoa họ Cúc và họ Hoa tán khép lại trong đêm và nở ra khi ánh sáng chan hòa; ở thời điểm khác nhau trong ngày, hoa quỳnh, hoa dạ hương nở về ban đêm (hình 3.2).


Hình 3.2. Thời gian nở hoa trong ngày của một số cây


Vận động nở hoa có sự tham gia của hoocmon thực vật. Ví dụ: auxin, giberelin, v.v... Các lá cây họ Đậu và họ Chua me thay đổi trạng thái thức, ngủ (khi thức, lá xòe ra; khi ngủ, lá khép lại) theo cường độ ánh sáng.


- Vận động thức, ngủ:


Vận động thức, ngủ được xem là sự vận động của cơ quan thực vật theo chu kỳ nhịp điệu đồng hồ sinh học tùy theo điều kiện môi trường.

+ Ngủ của chồi và đánh thức chồi ngủ: Chồi ngủ quan sát thây ở một số cây (bàng, phượng, khoai tây, cây xứ lạnh). Khi điều kiện khí hậu bất lợi như mùa đông lạnh, tuyết rơi và nhiệt độ thấp kéo dài, ít ánh sáng, bộ lá rụng hết. Sự trao đổi chất ở chồi ngủ diễn ra chậm và yếu: hô hấp yếu, rễ không có sự trao đổi chất dinh dưỡng, hàm lượng nước trong cây thường nhỏ hơn 10%, hầu như không có sự tổng hợp và sinh trưởng. Đời sống của chồi ở dạng tiềm ẩn.


Trong thực tế có thể đánh thức chồi ngủ bằng “tắm lạnh”, “tắm nóng”, bằng hóa chất (hơi ête, clorofooc, dicloetan, nước oxy già, các thioxyanat) và các chất kích thích sinh trưởng. Cũng có thể kéo dài thời gian ngủ khi cần thiết (khoai tây, khoai lang, hành tỏi,...) bằng các hợp chất kìm hãm.


+ Hạt ngủ và hạt nảy mầm: Hạt ngủ là hạt không nảy mầm ngay, phải đợi sau một thời gian chín sinh lý của phôi mới nảy mầm. Đời sống của một hạt phụ thuộc vào thời gian ngủ của nó. Các hạt có đời sống trung bình 3 - 10 năm. Hạt sen sau 200 năm vần nảy mầm, các hạt họ Liễu, Bạch dương đời sống chỉ được vài tháng. Hạt đi vào trạng thái ngủ còn do ở vỏ chứa các chất kìm hãm.


Ba nhân tố chủ yếu cần cho sự này mầm của hạt là nước, oxy và nhiệt độ.

Nước: Một hạt để nảy mầm được thì cần một lượng nước bằng 40% đến 150% khối lượng khô của hạt. Nước xâm nhập vào làm hạt trương phồng, làm ướt vỏ hạt, tăng cường tính thấm khí, chất nguyên sinh giãn ra giúp tế bào trở lại đời sống hoạt động.



Oxy: Oxy tham gia vào quá trình hô hấp của hạt. Trong trồng trọt, đất thoáng thì sự nảy mầm thuận lợi. Trong quá trình ngâm ủ hạt giống, ngoài việc cung cấp nước ẩm còn phải đảo hạt để tăng lượng 02 và tránh tích tụ C02.


Nhiệt độ: Nhiệt độ tối thích cho sự nảy mầm của đa số hạt là 25°C - 28°C, là nhiệt độ thích hợp cho các biến đổi sinh hóa, tăng quá trình hồ hấp, tăng tính hòa tan oxy trong tế bào.


3.3.3. Phản ứng stress đối với môi trường


Một số nhân tố của môi trường biến đổi đủ lớn có thể gây sự bất lợi tiềm ẩn lên sự sống còn, sinh trưởng và sinh sản của thực vật. Các stress từ môi trường như ngập úng, hạn hán hoặc nhiệt độ quá cao có thể gây thiệt hại cho năng suất mùa màng. Trong các hệ sinh thái tự nhiên, cây không thể chịu đựng các stress từ môi trường sẽ khồng thể cạnh tranh với các thực vật khác và cuối cùng sẽ bị tiêu diệt. Như vậy, stress từ môi trường rất quan trọng đối với việc xác định sự phân bố về mặt địa lý của thực vật. Chúng ta sẽ xem xét một số phản ứng stress của thực vật đối với các nhân tố môi trường:


a) Hạn hán


Trong những ngày nắng, nóng, khô, cây bị stress do thiếu nước vì cây bị mất nước do sự thoát hơi nước nhiều hơn lượg nước được hấp thu từ đất. Hạn hán kéo dài có thể gây stress cho các cây trồng cũng như các cây trong hệ sinh thái tự nhiên kéo dài hằng tuần hoặc hằng tháng. Như vậy, sự thiếu nước nghiêm trọng sẽ làm cây chết. Tuy nhiên, cây có nhiều hệ điều chỉnh giúp chúng có thể chịu đựng được tình trạng thiếu nước không nghiêm trọng, Các cách đáp ứng của thực vật đối với sự thiếu nước giúp cho cây giữ được nước bằng cách làm giảm tốc độ thoát hơi nước. Sự thiếu nước trong lá làm giảm sức trương của các tế bào khí khổng, do đó làm giảm thoát hơi nước bằng cách đóng khí khổng. Sự thiếu hụt nước kích thích sự tổng hợp và giải phóng axit abscisic ở lá và hoocmon này làm đóng khí khổng bằng cách hoạt hóa màng tế bào khí khổng. Lá đáp ứng lại sự thiếu nưóc theo nhiều cách khác. Vì sự kéo dài tế bào là quá trình phụ thuộc vào tính trương nước nên sự thiếu nước sẽ ức chế sự sinh trưởng của lá non. Đáp ứng này làm giảm đến mức nhỏ nhất sự mất nước do thoát hơi nước bằng cách làm giảm bớt diện tích lá. Khi lá cây bị héo đo thiếu nước, chúng sẽ cuộn lại để giảm diện tích tiếp xúc với gió và không khí khô, do đó làm giảm sự thoát hơi nước. Trong lúc tất cả các đáp ứng trên của lá giúp cho cây giữ được nước, thì chúng lại làm giảm quang hợp. Đây là một trong những nguyên, nhân mà hạn hán làm giảm năng suất cây trồng.


Sự sinh trưởng của rễ cũng đáp ứng lại sự thiếu nước. Trong thời gian bị hạn, đất thường khô từ lớp bề mặt xuống dưới, điều này làm ức chế sự sinh trưởng của rễ nông vì tế bào không thể giữ được sức trương để kéo dài rễ. Những rễ ở sâu có đủ độ ẩm thì vẫn tiếp tục sinh trưởng, do đó hấp thu được lượng nước tối đa.


b) Ngập úng


Nếu tưới quá nhiều nước cho cây trồng có thể gây hại cho cây vì đất thiếu những khoảng không khí chứa oxy cần cho sự hô hấp tế bào rễ. Một số cây có cấu trúc thích nghi với các vùng ngập úng. Ví dụ: Rễ của cây đước sống trong vùng ngập nước ven biển phát triển hệ rễ khí để lấy oxy. Thế còn các cây không sống thường xuyên ở vùng ngập úng thì chống chịu với tình trạng thiếu oxy trong đất khi bị ngập úng như thế nào? Sự thiếu hụt oxy sẽ kích thích thực vật sản xuất hoocmon etilen khiến một số tế bào trong vỏ rễ chết theo chương trình (apoptosis). Những tế bào chết đã tạo nên nhũng khe khí hoạt động giống như các ống thông hơi có tác dụng cung cấp oxy cho rễ nằm dưới đất.


c) Stress muối

Sự dư thừa muối NaCl và các muối khác cũng gây hại cho cây vì hai lý do. Thứ nhất, bằng cách làm giảm thế nước trong dung dịch đất, muối gây nên sự thiếu hụt nước cho cây mặc dù đất có nhiều nước. Khi thế nước trong dung dịch nước trở nên âm, thì thế nước từ đất vào rễ bị giảm, làm giảm sự hấp thu nước của cây. Thứ hai, trong đất mặn có chứa Na+

và các ion khác là độc hại với cây nếu nồng độ của chúng quá cao. Các màng có tính thấm chọn lọc của tế bào rễ ngăn chặn sự hấp thụ các ion độc hại nhưng điều đó càng làm cho sự hấp thu nước trở nên khó khăn hơn. Nhiều cây có thể đáp ứng điều chỉnh độ muối của đất bằng cách tạo ra các chất hòa tan, đa số là chất hữu cơ để giữ cho thế nước trong tế bào thấp hơn so với thê nước của dung dịch đất. Tuy nhiên, đa số cây không thể sống sót nếu bị stress muối quá lâu. Ngoại lệ, những cây ưa muối hay những cây chịu đựng được độ muổì trong đất cao nhờ có tuyến muối. Những tuyến này sẽ bơm muối ra ngoài qua biểu bì lá.

d) Stress nhiệt


Nhiệt quá cao có thể gây hại và giết chết cây do làm biến tính enzym và gây hại cho quá trình trao đổi chất bằng nhiểu cách. Một chức năng của thoát hơi nước là làm mát nhờ bốc hơi. Trong những ngày nóng, nhiệt độ ở lá có thể thấp hơn 3 - 10°C so với nhiệt độ không khí xung quanh. Tất nhiên, thời tiết khô nóng cũng là nguyên nhân gây ra sự thiếu nước ở nhiều loại thực vật; sự đóng khí khổng để giữ được nước nhưng lại không làm mát cho cây do bốc hơi. Mâu thuẫn này là một trong nhũng lý do khiến nhiều cây chết trong những ngày khô nóng.


Đa số cây có cách đáp ứng thích nghi được với các stress nhiệt. Đối với đa số cây sống trong vùng ôn đới ở nhiệt độ khoảng 40°C, các tế bào của cây bắt đầu tổng hợp một lượng tướng đối lớn các loại protein đặc thù, gọi là protein sốc nhiệt. Sự đáp ứng này có cả ở vi sinh vật cũng như sinh vật chịu đựng được sốc nhiệt. Một số protein sốc nhiệt, chẳng hạn là các protein chaperon, chúng có chức năng giúp các protein khác xoắn cuộn để duy trì chức năng của mình. Vì vậy, một trong những chức năng của protein sốc nhiệt là ngăn chặn sự biến tính của các enzym cũng như các protein khác.


e) Stress lạnh


Một khó khăn mà cây gặp phải khi nhiệt độ của môi trường hạ thấp là sự thay đổí tính linh hoạt của màng tế bào. Khi màng tế bào bị lạnh dưới một nhiệt nào đó, nó sẽ mất tính linh hoạt vì lipit bị tinh thể hóa. Điều này dẫn đến làm thay đổi sự vận chuyển các chất hòa tan qua màng, đồng thời cũng gây hại đến chức năng của các protein màng. Cây đáp ứng các stress lạnh bằng cách thay đổi thành phần lipit của màng. Ví dụ: Trong lớp lipit của màng thì thành phần các axit béo chưa bão hòa tăng lên, giúp duy trì độ linh hoạt của màng ở nhiệt độ thấp bằng cách ngăn chặn sự tinh thể hóa. Sự thay đổi ở mức độ phân tử của màng như vậy đòi hỏi thời gian từ vài giờ đến vài ngày. Đây chính là một lý do khiến sự giảm nhiệt độ nhanh gây stress cho cây nhiều hơn so với sự giảm nhiệt độ từ từ theo mùa.

Sự đóng băng gây cho cây stress lạnh nghiêm trọng hơn. Ở nhiệt độ dưới mức đống băng, đá sẽ hình thành trong thành tế bào và khoảng gian bào của đa số thực vật. Bào tương thường không bị ảnh hưởng bởi sự đóng băng vì có chứa các chất hòa tan nhiều hơn so với các dung dịch loãng có trong thành tế bào, và các chất hòa tan sẽ làm giảm nhiệt độ đóng băng. Sự giảm lượng nước trong dịch của thành tế bào do sự hình thành đá đã gây nên giảm thế nước ngoại bào, khiến nước đi ra khối tế bào chất. Sự tăng lên của nồng độ muối ion trong tế bào chất gây hại và có thể gây chết cho tế bào. Sự tồn tại của tế bào phụ thuộc vào sự chống chịu với sự mất nước ở mức độ nào? Những cây bản địa của những vùng có mùa đông lạnh giá có nhiều kiểu thích nghi đặc biệt giúp chúng chịu được stress đóng băng. Ví dụ, trước khi mùa đông đến, tế bào của các cây chịu lạnh sẽ tăng nồng độ chất nòa tan trong tế bào chất, ví dụ như chất đường, khiến chúng có thể giảm sự mất nước từ trong tế bào ra ngoài môi trường khi môi trường ngoại bào đóng băng.

3.3.4. Cây chống lại loài ăn thưc vật và loài gây bệnh


Trong quần xã, cây không sống cô lập mà sống trong mối tương tác với các loài khác. Ví dụ, cây sống cộng sinh với nấm hoặc với các côn trùng thụ phấn cho cây. Tuy nhiên, có nhiều môi tương tác giữa cây và các cơ thể khác không mang lại lợi ích cho cây. Là sinh vật sản xuất, cây đứng đầu trong lưới thức ăn và cung cấp chất dinh dưỡng cho nhiều loài ăn cỏ. Cây cũng là đối tượng ký sinh của nhiều nhân tố gây bệnh như virut, vi khuẩn, nấm. Chúng gây hại và chết chóc cho cây. Cây chống lại những mối nguy hiểm này bằng hệ thống bảo vệ giúp cây ngăn chặn loài ăn cỏ và gây bệnh.


Các động vật ăn cỏ là nguyên nhân gây stress cho cây trong bất kỳ hệ sinh thái nào. Cây chống lại loài ăn cỏ bằng phương thức bảo vệ vật lý như gai nhọn hoặc chất hóa học gây độc. Ví dụ, một số cây sản sinh các axit amin bất thường được gọi là canavanin do một loại cây họ Đậu (Canavalia ensiformis) tiết ra. Canavanin tương tự như arginin, một trong 20 axit amin có trong cơ thể. Khi sâu hại ăn thực vật có chứa canavanin, thì canavanin sẽ thay thế arginin trong protein của sâu. Vì canavanin khác với arginin nên gây hại cho cấu trúc thù hình của protein, do đó làm hỏng chức năng của protein và làm sâu bị chết.


Một số thực vật sử dụng các động vật ăn thịt nhằm giúp chúng chống lại loài ăn cỏ. Ví dụ, ong mật ký sinh đẻ trứng của chúng vào sâu ăn thực vật. Trứng nở trong cơ thể sâu, thì ấu trùng sẽ sử dụng chất hữu cơ của con sâu và giết chết sâu. Cây được hưỏng lợi ở chỗ là sâu bị chết. Lá của một số cây bị sâu ăn sẽ tiết ra các hợp chất bay hơi quyến rũ ong ký sinh. Đáp ứng trên của lá là do có sự kết hợp giữa nguyên nhân lá hỏng do sâu ăn và hợp chất trong tuyến nước bọt của sâu tiết ra.

Các phân tử bay hơi do lá cây tiết ra để đáp ứng sự gây hại của loài ăn cỏ hoạt động như một hệ thống báo hiệu sớm cho các cây cùng loài mọc bên cạnh. Cây đậu Lima bị loại ve nhện gây hại thường tiết ra các chất hóa học bay hơi có tác dụng báo tin cho các cây đậu bên cạnh chưa bị gây hại đáp ứng lại tín hiệu hóa học này. Để đáp ứng lại các chất hóa học này, lá của các cây đậu chưa bị gây hại sẽ chế tiết ra chất bảo vệ do sự hoạt hóa các gen bảo vệ. Kết quả là các cây chưa bị gây hại bên cạnh sẽ ít có nguy cơ bị gây hại bỏi loài ve nhện, bởi vì chất do chúng tiết ra có tác dụng quyến rũ, thu hút loài ve ăn thịt khác đến ăn thịt loài ve nhện đó. Một chất bảo vệ của cây được tìm thấy là axit jasmonic có tác động hoạt hóa các gen bảo vệ của cây.

CÂU HỎI ÔN TẬP


1. Vẽ sơ đồ con đưòng thu nhận tín hiệu hoocmon, truyền đạt tín hiệu và đáp ứng kích thích của tế bào.

2. Phân biệt các dạng vận động hướng động ở thực vật.

3. Phân biệt các dạng vận động cảm ứng ở thực vật.

4. Nêu các nhân tố chủ yếu trong sự nảy mầm của hạt.

5. Cây phản ứng lại tình trạng hạn hán và ngập úng như thế nào?

6. Làm thế nào cây chống chịu được độ muối của môi trường?

7. Cây chống chịu lạnh và nóng ra sao?

8. Nêu cơ chế cây chống chịu sâu bệnh.


Chương 4

TÍNH CẢM ỨNG Ở ĐỘNG VẬT


Mục tiêu:


- Nêu được đặc điểm sai khác giữa động vật với thực vật về cảm ứng.


- Trình bày được sự tiến hóa của hệ thần kinh ở động vật.


- Trình bày được nguyên tắc hoạt động của hệ thần kinh.


- Phân tích được cơ chế dẫn truyền xung động qua dây thần kinh và qua xinap.


- Phân biệt được 3 dạng cơ (cơ vân, cơ tim và cơ trơn), cơ chế co cơ và các dạng chuyển động của động vật trong môi trường ở nưởc và ở cạn.


- Trình bày được các dạng tập tính ở động vật, cơ sở thần kinh của tập tính.


- Trình bày được các đáp ứng bảo vệ cơ thể chống bệnh tật.


4.1. KHÁI NIỆM CẢM ỨNG Ở ĐỘNG VẬT


Động vật cũng như thực vật có khả năng cảm nhận và đáp ứng lại các kích thích của môi trường bên trong và bên ngoài cơ thể, đảm bảo cho cơ thể động vật tồn tại và phát triển. Tuy nhiên, cảm ứng ở thực vật thường diễn ra chậm và biểu hiện bằng các cử động dinh dưõng hoặc sinh trưởng, còn cảm ứng ở động vật cũng là sự phản ứng lại những tác động của môi trưòng để tồn tại và phát triển, nhưng phản ứng diễn ra nhanh hơn nhở hoạt động của hệ cơ xương và hệ cảm giác thần kinh. Để đáp ứng lại các tác động của môi trường, động vật đa bào thường phân hóa các hệ cơ quan sau đây:


- Hệ cơ quan thụ cảm có chức năng tiếp nhận kích thích.


- Hệ cơ quan phân tích và tổng hợp thông tin.


- Hệ thần kinh có chức năng quyết định hình thức và mức độ phản ứng.


- Hệ cơ và tuyến tiết có chức năng thực hiện phản ứng để đáp ứng lại các kích thích.

Như vậy, để cảm ứng, động vật có hệ cơ quan thụ cảm, hệ thần kính, hệ cơ (hoặc tuyến). Trong đó, hệ thần kinh đóng vai trò chủ đạo. Mức độ tiến hóa của hệ thần kinh quyết đinh khả năng cảm ứng ở động vật. 


4.2. HỆ THẦN KINH Ở CÁC ĐỘNG VẬT KHÁC NHAU


Tùy theo mức độ tiến hóa và khả năng phản ứng của động vật, người ta phân biệt ba dạng thần kinh sau:


4.2.1. Hệ thần kinh dạng lưới


Hệ thần kinh dạng lưới thường thấy ở các động vật có cơ thể đối xứng tỏa tròn, thuộc ngành ruột khoang (ví dụ như thủy tức) (hình 4.1A). Các tế bào thần kinh nằm rải rác trong cơ thể và liên hệ với các tế bào cảm giác tạo thành mạng lưới. Phản ứng kiểu thần kính mạng lưới tuy nhanh và kịp thòi nhưng chưa hoàn toàn chính xác vì khi bị kích thích ở bất kỳ điểm nào của cơ thể thì đều gây ra phản ứng toàn thân.

4.2.2. Hệ thần kinh dạng chuỗi hạch


Hệ thần kinh dạng chuỗi hạch thường thấy ở động vật không xương sống có cơ thể đối xứng hai bên như giun dẹt, giun tròn, chân khớp. Các tế bào thần kinh tập trung lại tạo thành các hạch thần kinh chạy dọc cơ thể. Các hạch thần kinh được nối với nhau bởi các dây thần kinh tạo thành chuỗi hạch nằm dọc theo chiều dài cơ thể (hình 4.1B). Mỗi hạch thần kinh là trung tâm điều khiển hoạt động của một vùng cơ thể xác định. Động vật tiến hóa cao như chân khớp, các hạch thần kinh phân hóa thành hạch não, hạch ngực và hạch bụng; trong đó, hạch não phát triển lớn hơn hẳn so với các hạch khác. Hạch não tiếp nhận kích thích từ các giác quan và điều khiển các hoạt động phức tạp một cách chính xác hơn (hình 4.1C).


Hình 4.1. Hệ thần kinh dạng lưới của thủy tức (A); hệ thần kinh chuỗi hạch của giun dẹt (B) và của châu chấu ( C)


4.2.3. Hệ thần kinh dạng ống


a) Cấu trúc của hệ thần kinh dạng ống


- Hệ thần kinh dạng ống phân hóa phức tạp:


Hệ thần kinh dạng ống thường gặp ở động vật có dây sống như cá lưỡng tiêm, cá, lưỡng cư, bò sát, chim và thú. Hệ thần kinh dạng ống nằm ở mặt lưng cơ thể, có sự phân hóa rõ ràng, bao gồm các bộ phận: bộ phận tiếp nhận kích thích, dẫn truyền kích thích và phản ứng (thần kinh ngoại biên), bộ phận phân tích và tổng hợp (trung ương thần kinh gồm não và tủy sống), do đó bảo đảm tính chính xác cao trong sự phối hợp các phản ứng đáp ứng lại kích thích (hình 4.2).





Hình 4.2. Hình thần kinh dạng ống ở người


Đặc biệt phần não bộ rất phát triển có cấu tạo rất phức tạp là cơ quan phân tích và tổng hợp tối cao có chức năng điều phối hợp mọi hoạt động trong cơ thể và giữa cơ thể với môi trường (hình 4.3). 




Hình 4.3. Cấu trúc của não người


- Nơron - đơn vị hoạt động của hệ thần kinh :


Nơron được cấu tạo gồm thân tế bào chứa nhân và các bào quan. Từ thân tế bào phát đi các phần lồi kéo dài của tế bào chất cùng màng sinh chất tạo nên 2 loại sợi : sợi nhánh (dendrite) và sợi trục (axon). Một nơron có thể có nhiều sợi nhánh và thường chỉ có một sợi trục. Người ta phân biệt 2 loại sợi : sợi không có bao mielin và sợi có bao mielin. Tuyf theo chức năng người ta phân biệt 3 dạng nơron : nơron cảm giác, nơron vận động, và nơron liên hợp (bảng 4.1 và hình 4.4). Người ta đã ước tính trong não người có tới 100 tỷ (1011) nơron, trong đó có khoảng 90% là nơron liên hợp.


Bảng 4.1. Các loại nơron, vị trí và chức năng của chúng








Hình 4.4. Các loại nơron






Sợi nhánh dẫn truyền xung động từ các nơi về thân nơron, còn sợi trục dẫn truyền xung động từ thân nơron tới các nơi. Trong hệ thần kinh, các nơron liên hệ với nhau hoặc với các mô khác (mô cơ) thông qua cấu trúc được gọi là xinap, tạo nên một mạng lưới thần kinh thông tin liên lạc vô cùng phức tạp. Người ta đã tính được mỗi nơron tủy sống có thể tiếp nhận 10.000 xinap, nơron vỏ não tiếp nhận 40.000 xinap và nơron tiểu não tiếp nhận khoảng 100.000 xinap, nhờ đó mà hệ thần kinh thực hiện được chức năng điều hòa, phối hợp hoạt động trong nội bộ cơ thể cũng như giữa cơ thể với môi trường sống.


Ngoài nơron, trong mô thần kinh còn có các tế bào thần kinh đệm (neuroglia) có vai trò dinh dưỡng và nâng đở, bảo vệ. Bao mielin là do các tế bào thần kinh đệm được gọi là tế bào Soan phân hóa thành.


b) Hoạt động của hệ thần kinh


Hệ thần kinh hoạt động theo nguyên tắc phản xạ. Phản xạ được thực hiện là nhờ cung phản xạ. Cung phản xạ bao gồm tiếp nhận kích thích, truyền kích thích, phân tích kích thích, trả lời kích thích (hình 4.5).






Hình 4.5. Cung phản xạ : nhận kích thích từ da, dẫn truyền kích thích về tuỷ sống, phân tích xử lý kích thích ở tuỷ sống, trả lời kích thích bằng co cơ


Người ta thường phân biệt phản xạ bẩm sinh (phản xạ không điều kiện) trong đó cung phản xạ đơn giản. Kiểu phản xạ này tuy đáp ứng nhanh song hạn chế trong trường hợp kích thích của môi trường luôn thay đổi. Các phản xạ có điều kiện là phản xạ có cung phản xạ phức tạp thường quan sát thấy ở động vật bậc cao. Nhờ có các phản xạ có điều kiện, cơ thể của động vật có khả năng phản ứng nhanh với các thay đổi của môi trường.


4.2.4. Hoạt động điện của hệ thần kinh (tr. 121)


a) Điện thế màng


Mọi tế bào sống đều tích điện. Các tế bào động vật như tế bào cơ, tế bào thần kinh đều có sai khác điện thế giữa trong và ngoài màng sinh chất, được gọi là điện thế màng đo được vào khoảng - 60 đến - 80mV. Dấu âm (-) chỉ ra rằng phía trong tế bào tích điện âm so vói phía ngoài tế bào. Điện sinh học bao gồm điện thế nghỉ (điện tĩnh) và điện thế hoạt động (điện động). Điện thế nghỉ có ở tế bào không bị kích thích. Ví dụ, tế bào cơ đang giãn, tế bào thần kinh không bị kích thích. Điện thế hoạt động có ở tế bào bị kích thích và đáp ứng lại kích thích.


b) Điện thế nghỉ Điện thế màng của tế bào thần kinh không hoạt động dẫn truyền, được gọi là điện thế nghỉ. Điện thế nghỉ của nơron vào khoảng 70mV. Điện thế nghỉ được duy trì do 3 cơ chế:


(1) Hoạt động của các bơm Na+, K+; (2) Tính thấm khác nhau của màng tế bào đối với các ion khác nhau; (3) Sự có mặt trong bào tương của các anion (các ion âm) - các protein và các photphat hữu cơ thường tích điện âm và không ra khỏi tế bào. Ví dụ, đối với nơron của động vật có vú, trong dịch ngoại bào nồng độ ion Na+ với 150mM (milimol), còn nồng độ ion K+ là 5mM.


Trong bào tương nồng độ Na+ là 15mM và nồng độ K+ là 150mM (hình 4.6).


Như vậy, tỷ lệ giữa nồng độ Na+ giữa dịch ngoại bào và bào tương là 150: 15 = 10 và tỷ lệ giữa nồng độ K+ giữa dịch ngoại bào và bào tương là 5: 150 - 1/30 (chưa kể các gradien của các anion khác). Gradien Na+ và K+ được duy trì nhờ bơm Na+ - K+. Giả sử ta dùng chất dộc để ức chế hoạt động của bơm Na+ - K+ thì gradien biên mất và điện thế nghỉ không tồn tại.


Thật ra, để duy trì điện thế nghỉ không chỉ có sự tham gia của bơm Na+ - K+ mà còn có hai nhân tố quan trọng đã kể ở trên: tính thấm của màng sinh chất đối với ion Na+ và K+ là khác nhau (kênh ion K+ thường được mở nhiều hơn so với kênh Na+). Bình thường màng có tính thấm đối với ion K+ cao hơn so với ion Na+. Hơn nữa, tuy các ion K+ và Na+ đóng vai trò chủ yếu nhưng vai trò của các ion khác như ion Cl- và ion Ca2+ cũng rất quan trọng, cũng như các anion hữu cơ khác có trong bào tương.


a) Điện thế nghỉ và điện thể hoạt động


- Đo điện thế màng - điện thế nghỉ:


Dùng 2 vi điện cực nối với một điện kế cực nhạy, đặt một điện cực phía ngoài màng và một cực xuyên qua màng cắm sâu vào bào tương của đốitrục. Kim của điện kế sẽ lệch đi một khoảng chứng tỏ có sự chênh lệch điện tích giữa trong và ngoài màng. Ở trạng thái nghỉ, mặt trong của màng (trong bào tương) tích điện âm (-) và mặt ngoài tích điện dương (+). Đó là diện thế màng hay là điện thế nghỉ (điện tĩnh), hình 4.8 (1). Trị số diện thế nghỉ ghi được khoảng - 70mV.


- Điện thế hoạt động:


Khi bị kích thích, điện thế màng bị thay đổi từ điện thế nghỉ sang điện thế hoạt động (điện động) và do được +40mV, hình 4.7. Sử dụng máy giao động ký người ta đã ghi được đồ thị điện thế hoạt động (hình 4.7 và hình 4.8).



Điện thế hoạt động



Hình 4.8. Đồ thị điện thế hoạt động. Vai trò của các kênh ion có cổng đóng mở trong sự hình thành điện thế hoạt động


Sự chuyển từ điện thế nghỉ sang điện thế hoạt động chủ yếu là do sự vận chuyển của các ion Na+ và ion K+ qua màng. Trong màng sinh chất của tế bào nơron (cũng như của sợi trục) có nhiều kênh ion có cổng đóng mở (chủ yếu là các kênh Na+ và K+), điện thế màng của chúng có thể thay đổi đáp ứng với các kích thích bằng cách mở hoặc đóng. Khi bị kích thích với cường độ đủ mạnh (đạt tối ngưỡng), thì tính thấm của màng nơron ở nơi bị kích thích thay đổi. Kênh Na+ mở rộng, do đó Na+ từ dịch ngoại bào ồ ạt tràn qua màng vào trong bào tương trong khoảnh khắc (1ms) gây nên sự khử cực rồi đảo cực (ngoài màng tích điện âm và trong màng tích điện dương). Tiếp đến sau đó, kênh Na+ bị đóng lại và kênh K+ mở ra, ion K+ tràn qua màng ra dịch ngoại bào, gây nên sự tái phân cực (ngoài màng tích điện dương và trong màng tích điện âm). Quá trình biến đổi trên đây làm xuất hiện điện thể hoạt động (xung thần kinh).


- Đồ thị điện thế hoạt động (hình 4.8): Điện thế hoạt động gồm các giai đoạn chủ yếu sau đây:


+ Giai đoạn khử cực (2): Chênh lệch điện thế ở hai bên màng tế bào giảm nhanh, từ -70mV đến 0mV.


+ Giai đoạn đảo cực (3): bên trong màng trở nên tích điện dương so với ngoài màng tích điện âm (+35mV).


+ Giai đoạn tái phân cực (4): Khôi phục lại sự chênh lệch diện thê giữa hai bên màng tế bào (trở về -70mV).


- Cơ chế hình thành điện thế hoạt động:


+ Giai đoạn khử cực: Khí bị kích thích, tính thấm của màng thay đổi, kênh Na+ được mở nên ion Na+ khuếch tán từ ngoài vào phía trong màng. Do các ion Na+ tích điện dương, nên khi vào làm trung hòa điện tích âm trong bào tương, dẫn đến sự chênh lệch điện thế ở hai bên màng giảm nhanh, từ -70 mV đến OmV.


+ Giai đoạn đảo cực: Các ion Na+ tiếp tục đi vào không chỉ đủ để trung hòa điện tích âm trong bào tương mà còn dư thừa, dẫn đến làm cho bào tương tích điện dương (+35mV) so với bên ngoài màng tích điện âm


+ Giai đoạn tái phân cực: Do bên trong màng lúc này tích điện dương, nên tính thấm của màng đối vói Na+ giảm, kênh Na+ đóng lại. Tính thấm của màng đối với K+ lúc này tăng lên, kênh K+ mở ra. Vì vậy, các ion K+ khuếch tán từ trong ra ngoài màng làm cho bên ngoài màng trở nên tích điện dương so vỏi bên trong tích điện âm. Và như vậy đã khôi phục lại điện thế nghỉ ban đầu (-70mV)


Cả ba giai đoạn trên kéo dài khoảng 3 - 4ms. Đồ thị hình 4.8 chứng tỏ rằng cả hai kênh Na+ và K+ đều tham gia vào hình thành điện thế hoạt động. Cả hai kênh đều được mở khi màng bị khử cực, nhưng chúng đáp ứng một cách độc lập với nhau và theo thứ tự: kênh Na+ mở trước, còn kênh K+ mở ra sau.


Mỗi kênh Na+ có hai cổng hoạt động theo kiểu đóng mở. Cả hai cổng phải mở thì Na+ mới có thể khuếch tán qua màng.


(1) Ở trạng thái điện thế nghỉ, đối với đa số kênh Na+ thì cổng hoạt động đóng, trong khi cổng không hoạt động mở ra. Sự khử cực của màng làm cho các cổng hoạt động mở ra nhanh, còn cổng không hoạt động đóng lại từ từ. Mỗi kênh K+ chỉ có một cổng hoạt động. Ở trạng thái điện thế nghỉ, cổng của kênh K+ đóng lại. Khi khử cực, cổng của kênh K+ mở ra từ từ.


Đặc tính của các kênh nêu trên tham gia tạo ra điện thế hoạt động như thế nào?


(2) Khi kích thích gây khử cực màng tế bào, các cổng hoạt động của một số kênh Na+ mở ra và ion Na+ khuếch tán vào tế bào nhiều hơn. Dòng ion Na+ gây ra sự khử cực, làm mở các cổng hoạt động trên nhiều kênh Na+ hơn, khiến cho Na+ vào trong tế bào nhiều hơn.


(3) Một khi kích thích quá ngưỡng, xảy ra mối liên hệ ngược dương, làm điện thế màng đạt tới gần mức cao nhất của điện thế hoạt động của pha gia tăng (gần đến giá trị năng lượng hoạt hóa của Natri).


(4) Tuy nhiên, có hai hiện tượng ngăn cản điện thế hoạt động đạt được mức độ cao nhất:


(a) Các cổng hoạt động của kênh Na+ đóng lại, ngản cản dòng ion Na+ vào tế bào; và (b) cổng hoạt động của đa số kênh K+ mở ra, làm cho K+ tràn ra ngoài nhanh.


Cả hai sự kiện trên nhanh chóng làm cho điện thế màng trở về mức năng lượng hoạt hóa của K+ (trạng thái điện thế nghỉ) của pha giảm.


(5) Thực ra, ở pha cuối của điện thế hoạt động (còn được gọi là pha tái phân cực quá mức - undershoot), tính thấm của màng đối với ion K+ cao hơn tính thấm của màng đôi vói ion K+ ở trạng thái điện thế nghỉ, nên điện thế màng đạt gần giá trị năng lượng hoạt hóa của K+ chứ không phải là điện thế nghỉ, trong đó điện thế ghi được âm tính hơn so với điện thế nghỉ bình thường. Hiện tượng tái phân cực quá mức dần mất đi cho đến khi điện thế nghỉ được hồi phục. Thực ra tham gia vào duy trì điện thế nghỉ cũng như tạo ra điện thế hoạt động còn có vai trò của bơm Na+ - K+, khi chúng hoạt động với sự tiêu thụ năng lượng ATP, chúng sẽ bơm 3 ion Na+ ra ngoài và vận chuyển 2 ion K+ vào trong bào tương ngược với gradien nồng độ. Hơn nữa sự khử cực và đảo cực không chỉ do sự vận chuyển của ion Na+ từ ngoài vào trong bào tương mà còn do sự khuếch tán của các ion Na+ từ vị trí đảo cực đến vị trí phía trước chưa được khử cực (hình 4.9).


Các cổng hoạt động của kênh K+ cuối cùng sẽ đóng lại và điện thế hoạt động trở về điện thế nghỉ. Các cổng không hoạt động của các kênh Na+ vẫn đóng trong pha giảm và đầu pha tái phân cực quá mức. Kết quả là, nếu lần khử cực thứ hai xảy ra trong giai đoạn này, thì không thể tạo ra điện thế hoạt động. Một khoảng “thời gian chết” tiếp theo sau điện thế hoạt động và trong thời gian đó điện thế hoạt động thứ hai không thể bắt đầu được gọi là giai đoạn trơ. Khoảng thời gian này sẽ tạo ra một giới hạn về tần số tối đa cho các điện thế hoạt động tiếp theo. Các giai đoạn trơ này giữ vai trò rất quan trọng vì chúng ảnh hưởng đến tần số các xung động thần kinh truyền đi. Tần số cực đại của các xung thần kinh bình thường vào khoảng 100 xung/giây. Nếu kích thích xảy ra trong khoảng thời gian trơ thì tần số cực đại không thể đạt tới 100.