10. Sự dẫn truyền xung thần kinh - Sao Khuê (Done)

4.2.5. Sự dẫn truyền xung thần kinh

a) Dẫn truyền xung thần kinh trên sợi trục không có bao mielin
Xung thần kinh xuất hiện ở nơi bị kích thích sẽ lan truyền dọc theo sợi trục. Bản thân xung thần kinh (điện động) không chạy trên sợi trục mà nó chỉ kích thích vùng màng kế tiếp ở phía trước làm thay đổi tính thấm của màng ở vùng này và làm xuất hiện xung thần kinh tiếp theo và cứ tiếp tục như vậy trên suốt dọc sợi trục (hình 4.9).

Xung thần kinh chỉ gây nên sự thay đổi tính thấm ở vùng màng phía trước, còn phía sau nơi điện động vừa sinh ra thì màng đang ở vào giai đoạn trơ tuyệt đối nên không tiếp nhận kích thích do điện động vừa hình thành ở phía trước gây nên.

Nếu kích thích ở giữa sợi trục thì xung thần kinh truyền đi theo cả hai chiều kể từ điểm xuất phát.

b) Dẫn truyền xung thần kinh trên sợi trục có bao mielin

Trên sợi trục có bao mielin thì sự lan truyền xung thần kinh được thực hiện theo lối "nhảy cóc" từ eo Ranvie này sang eo Ranvie khác, vì giữa hai eo Ranvie, sợi trục bị bao bằng bao mielin có tính chất cách điện (hình 4.10). Sự thay đổi tính thấm của màng chỉ xảy ra tại các eo. Sự lan truyền theo kiểu này ở sợi trục có bao mielin nhanh hơn rất nhiều so với sự lan truyền trên sợi trục không có bao mielin (có thể gấp trăm lần), mặt khác lại tiếp kiệm được năng lượng hoạt động của bơm Na+ - K+. Sợi trục của nơron ở động vật có xương sống thường có bao mielin, do đó tuy sợi trục có đường kính bé nhưng có tốc độ dẫn truyền lớn. Vì vậy hệ thần kinh của chúng có mạng lưới sợi thần kinh vô cùng nhiều đáp ứng cơ chế điều chỉnh thần kinh nhanh chóng kịp thời với thay đổi
của môi trường sống.

c) Dẫn truyền xung thần kinh qua xinap

Khi một điện thế hoạt động được lan truyền đến tận cùng sợi trục thi nó ngừng lại. Trong đa số trường hợp, điện thế hoạt động không được lan truyền từ nơron này đến
nơron khác. Tuy nhiên, thông tin thần kinh vẫn được truyền từ nơron này sang nơron khác thông qua xinap. Một số xinap, còn được gọi là xinap điện, có các liên kết thông thương trực tiếp. Những liền kết này cho phép đòng điện được truyền trực tiếp từ tế bào này sang tế bào khác. Đối với một số động vật không xương sống và đa số động vật có xương sống, xinap có vai trò phối hợp hoạt động của các nơron có vai trò trong các phản xạ tập tính định hướng không gian và nhanh. Ví dụ, các xinap nốii liền với các sợi trục rất lớn của các loài giáp xác giúp chúng có phản xạ bắt mồi nhanh.

Đại đa số xinap là xinap hóa, là các xinap có chứa các chất trung gian thần kinh (neurotransmitter) trong nơron trước xinap. Nơron trước xinap tổng hợp các chất trung gian thần kinh và tích trữ chúng trong nhũng bóng xinap tập trung ở tận cùng xinap của tế bào thần kinh. Có thể có đến hàng chục nghìn tận cùng
xinap liên hệ với thân nơron và các sợi nhánh của nơron sau xinap. Khi một điện thế hoạt động lan truyền đến tận cùng xinap, nó giải phân cực màng tận cùng, làm mở các kênh Ca2+ trong màng trước xinap. Các ion Ca2+ khuếch tán vào trong tế bào chất của phần tận cùng của sợi trục làm cho nồng độ Ca2+ tăng lên, dẫn đến làm cho bóng xinap hòa nhập với màng tận cùng và các chất trung gian thần kinh được giải phóng vào khe xinap nhờ xuất bào. Kh
e xinap là một khe hẹp ngăn cách nơron trước xinap với nơron sau xinap. Các chất trung gian thần kinh sẽ tác động lên tế bào sau xinap bằng cách trực tiếp hoặc gián tiếp.

Thông tin thần kinh sẽ bị biến đổi ít nhiều ở xinap hóa học nhiều hơn so với xinap điện. Một số nhân tố có thể gây ảnh hưởng đến lượng chất trung gian thần kinh được giải phóng vào khe xinap. Sự biến đổi như vậy giúp cho động vật có khả năng thay đổi phản xạ tập tính của mình để đáp ứng với sự biến đổi của điều kiện môi trường và đó cũng là cơ sở cho khả năng học tập và trí nhớ ở động vật bậc cao.

- Sự dẫn truyền trực tiếp qua xinap (hình 4.11):

Đối với đa số xinap hóa, thì màng sau xinap có chứa các kênh ion thụ quan có cổng có khả năng liên kết với chất trung gian thần kinh, nằm thành nhóm và đối diện với màng trước xinap.
Khi các chất trung gian thần kinh liên kết với các thụ quan của kênh, kênh sẽ mở ra và các ion khuếch tán qua các kênh nằm trên màng sau xinap. Cơ chế dẫn truyền tín hiệu nêu trên được gọi là sự dẫn truyền trực tiếp qua xinap. Kết quả là tạo nên một điện thế sau xinap, tức là sự thay đổi điện thế màng của nơron sau xinap. Đối vối một số xinap, chất trung gian thần kinh liên kết vối kênh Na+ và kênh K+ do đó làm khuếch tán các ion Na+ và K+. Khi các kênh này mở, màng sau xinap bị giải phân cực khi điện thế màng đạt giá trị giữa năng lượng hoạt hóa của
Kali và Natri. Sự hoạt hóa của các kênh Na+ và kênh K+ ở màng sau xinap dẫn đến sự phân cực và khử cực. Và như vậy, xung thần kinh được xuất hiện và truyền đi. Các chất trung gian thần kinh sau khi hoàn thành chức năng sẽ bị phân giải ở khe xinap hoặc được tái sử dụng bởi nơron trước xinap bằng cách vận chuyển trở lại và tích trữ lại trong bóng xinap để tái sử dụng. Ví dụ, chất trung gian thần kinh axetilcolin bị phân hủy bởi enzym axetilcolinesteraza có trong khe xinap, còn chất serotonin được tái sử dụng.

Hình 4.11. Cơ chế dẫn truyền gián tiếp qua xinap

- Sự dẫn truyền gián tiếp qua xinap:

Trong sự dẫn truyền trực tiếp qua xinap thì chất trung gian thần kinh liên kết trực tiếp với kênh ion và làm mở kênh. Trong sự dẫn truyền gián tiếp qua xinap, chất trung gian thần kinh liên kết vối thụ quan có trong màng nhưng không phải là thành phần của kênh ion. Phức hệ chất trung gian thần kinh - thụ quan sẽ hoạt hóa con đường dẫn truyền tín hiệu thông qua chất truyền tin thứ hai ở nơron sau xinap. Hiệu ứng dẫn truyền gián tiếp qua xinap diễn ra chậm hơn nhưng kéo dài hơn so với hiệu ứng dẫn truyền trực tiếp. Ví dụ, chất trung gian thần kinh norepinephrin gắn với thụ quan của nó tạo thành một phức hệ chất trung gian thần kinh - thụ quan, phức hệ này sẽ hoạt hóa protein G, đến lượt mình protein G sẽ hoạt hóa enzym adenylxyclaza, là enzym chuyển hóa ATP thành AMP vòng. AMP vòng là chất thông tin thứ hai có tác động hoạt hóa enzym kinaza A. Enzym này photphorin hóa các kênh ion nằm trên màng sau xinap, làm mở hoặc đóng kênh. Bằng sự khuếch đại hiệu ứng con đường dẫn truyền thông tin, một phân tử chất trung gian thần kinh liên kết với một thụ quan có tác động làm mở hoặc đóng rất nhiều kênh ion của màng sau xinap.

- Các chất trung gian thần kinh và tác động của chúng (bảng 4.2).

Bảng 4.2. Một số chất trung gian thần kinh chủ yếu đã được nghiên cứu

Chất trung gian Chức năng Nơi chế tiết

Axetilcolin Kích thích cơ xương, kích thích hoặc ức chế các phần khác của cơ thể Trung ương thần kinh, thần kinh ngoại biên, liên kết cơ - thần kinh

Dẫn xuất của axit amin

Norepinephrin Kích thích hoặc ức chế Trung ương thần kinh, thần kinh ngoại biên

Dopamin Chủ yếu kích thích, có thể ức chế ở một số phần của cơ thể Trung ương thần kinh, thần kinh ngoại biên

Serotonin Chủ yếu ức chế Trung ương thần kinh

Axit amin

GABA (axit gamma aminobutiric) ức chế Trung Ương thần kinh, liên kết cơ - thần kinh ở động vật không xương sống

Glixin ức chế Trung ương thần kinh

Glutamat Kích thích Trung ương thần kinh, liên kết cơ - thần kinh động vật không xương sống

Aspartat Kích thích Trung ương thần kinh

Peptit thần kinh

Chất P Kích thích Trung ương thần kinh, thần kinh ngoại biên

Met-enkephalin (một loại endorphin) Chủ yếu ức chế Trung Ương thần kinh

Mỗi một loại chất trung gian thần kinh liên kết với thụ quan riêng của mình, nhưng có một số chất trung gian thần kinh có đến hàng tá thụ quan khác nhau, mỗi một phức hệ tạo nên các hiệu ứng khác nhau trong nơron sau xinap. Các dược phẩm thường tác động lên các thụ quan đặc trưng và là cơ sở khoa học trong điều trị các bệnh thần kinh.

+ Axetilcolin: Đây là một trong nhũng chất trung gian thần kinh phổ biến nhất đối với động vật có xương sống cũng như không xương sống. Trong hệ thần kinh trung ương của động vật có xương sống, chúng có thể gây nên tác động ức chế hoặc kích thích tùy loại thụ quan. Trong xinap cơ - thần kinh, axetilcolin liên kết với thụ quan của kênh thụ quan có cổng trong tế bào cơ, gây nên điện thế hưng phấn sau xinap theo cách truyền thông tin trực tiếp. Chất nicotin cũng liên kết với các thụ quan như thế có trong thần kinh ngoại biên và một phần của thần kinh trung ương. Hiệu ứng sinh lý và tâm lý của nicotin là do nó có khả năng liên kết với thụ quan của axetilcolin. Trong cơ tim của động vật có xương sống, axetilcolin được tiết ra từ nơron phó giao cảm làm hoạt hóa protein G, gây nên 2 hiệu ứng: ức chế enzym adenylxyclaza và mỏ các kênh K+ trên màng tế bào cơ. cả 2 hiệu ứng này làm giảm sức co và tần số co của các tế bào cơ tim.

+ Dẫn xuất của các axit amin: Các chất trung gian này thường gây tác động dẫn truyền gián tiếp qua xinap, chủ yếu đối vối hệ thần kinh trung ương. Tuy nhiên, norepinephrin cũng có tác động đối với hệ thần kinh ngoại biên. Dopamin và serotonin được tiết ra ở nhiều vị trí trong não và tác động lên giấc ngủ, tính khí, sự tập trung và học tập. Sự mất cân bằng của các chất trung gian thần kinh này liên quan đến một số bệnh thần kinh. Ví dụ, bệnh Parkinson là loại bệnh có liên quan đến sự thiếu hụt dopamin trong não. Một số thuốc có hoạt tính an thần như LSD và mescalin thường gây nên hiệu ứng ảo giác do chúng liên quan với thụ quan của dopamin và serotonin trong não. Bệnh trầm cảm thường được chữa trị bằng thuốc giúp làm tăng nồng độ của chất trung gian thần kinh dẫn xuất của axit amin trong não như norepinephrin hoặc serotonin. Ví dụ, thuốc prozac có tác dụng làm tăng cường tác dụng của serotonin bằng cách ức chế quá trình hấp thụ lại serotonin về nơron trước xinap sau khi chất này đã được giải phóng ra.

+ Axit amin và peptit: Bốn axit amin có tác dụng như là chất trung gian thần kinh trong hệ thần kinh trung ương là: GABA, glixin, glutamat và aspartat. GABA là chất trung gian thần kinh ở hầu hết các xinap ức chế ở trong não, vì nó sản sinh ra điện thế ức chế sau xinap bằng cách làm tăng tính thấm của màng sau xinap đốì vối ion Cl-. Một số peptit, những chuỗi axit amin ngắn, là các chất trung gian thần kinh. Đa số nơron giải phóng một hoặc nhiều peptit cũng như các chất trung gian thần kinh không phải là peptit. Nhiều peptit được sản sinh bởi sự biến đổi từ protein sau dịch mã. Ví dụ, chất proenkephalin gồm 267 axit amin được cắt thành 4 chuỗi peptit gọi là met - enkephalin có chứa 5 axit amin hoặc bị cắt thành các chuỗi peptit khác. Nói chung, các peptit tác động theo con đường dẫn truyền tín hiệu.

+ Chất P là peptit có vai trò chủ yếu là gây kích thích, có tác dụng điều hòa cảm giác đau, ngược lại, endorphin có chức năng an thần, làm giảm cảm giác đau. Các nhà hóa học thần kinh Candace Pert và Solomon Snyder ở trường Đại học Y khoa Johns Hopskins, vào những năm 1970 đã phát hiện ra thụ quan đặc trưng của morphin và heroin trong nơron của não. Các nghiên cứu về sau đã chứng minh rằng các chất gây nghiện liên kết với những thụ quan này bằng cách bắt chước endorphin - chất được sản sinh trong não trong những giai đoạn stress về thể chất hoặc tinh thần, chẳng hạn như khi sinh con. Ngoài tác dụng làm giảm đau, endorphin còn làm giảm lượng nước tiểu do nó kích thích tiết ADH, là hoocmon bài niệu, ức chế hô hấp, tạo ra sự hưng phấn và nhiều hiệu ứng khác. Một loại endorphin do thùy trước tuyến yên tiết ra (là một loại hoocmon) tác động lên các vùng nhất định của não là một ví dụ về sự phối hợp kiểm tra giữa hệ thần kinh và hệ nội tiết.

+ Các chất khí: Giống như các loại tế bào khác, một số nơron của trung ương thần kinh và thần kinh ngoại biên ở động vật có xương sống chế tiết ra các chất khí hòa tan như oxyt nitric (NO) và cacbon monoxyt (CO) có tác dụng như chất điều chỉnh cục bộ. Ví dụ, trong quá trình hưng phấn giao hợp ở đàn ông, một số nơron chế tiết NO vào mô cương cứng của dương vật. Để đáp ứng lại, các tế bào cơ trơn trong thành mạch máu của mô cương cứng của dương vật sẽ giãn ra, làm cho mạch máu mở rộng, dẫn đến tích tụ nhiều máu trong mô xốp của dương vật, tạo ra sự cương cứng. Thuốc Viagra có tác dụng làm tăng khả năng tạo và duy trì sự cương cứng thông qua việc ức chế enzym có tác dụng làm chậm hiệu ứng giãn cơ của NO.

CO được tổng hợp bởi enzym hem oxygenaza, có ở một số nơron nào đó trong nãọ và thần kinh ngoại biên. Trong não, CO điều chỉnh sự giải phóng các hoocmon dưới đồi não. Trong hệ thần kinh ngoại biên, chúng lại đóng vai trò là các chất trung gian thần kinh ức chế gây nên hiệu ứng quá phân cực của các tế bào cơ trơn của ruột.

Không giống các chất trung gian thần kinh điển hình, NO và CO không được tích trữ trong các bóng xinap; các tế bào sẽ tổng hợp chúng khi có nhu cầu. Các khí này khuếch tán vào trong tế bào đích bên cạnh và gây nên sự thay đổi, và bị phân hủy - tất cả chỉ diễn ra trong vài giây. Trong đa số các tế bào đích, kể cả tế bào cơ trơn, NO có tác dụng như nhiều loại hoocmon, gây kích thích enzym bám màng tổng hợp chất truyền tin thứ hai gây nên tác động trực tiếp lên quá trình trao đổi chất của tế bào.

4.3. CẢM ỨNG VẬN ĐỘNG Ở ĐỘNG VẬT

Thực vật cũng như nấm cảm ứng vận động một cách thụ động bằng sự sinh trưởng, hoặc nhờ gió, hoặc nuớc. Đa số động vật đáp ứng lại kích thích của môi trưòng một cách chủ động bằng sự chuyển động. Ví dụ, con rắn có thể bò trên cát nhờ sự chuyển dộng nhịp nhàng của hệ cơ thân, con người đi và chạy nhờ sự co cơ của thân và tứ chi. Nói chung, đa số động vật không xương sống và có xương sống đều chuyển động bằng co cơ. Ví dụ, một con muỗi bay là do sự co rút của hệ cơ bay, một con giun đất chuyển động được trong đất là do sự chuyển động của cơ thân thể của chúng. Sự chuyển động của động vật chủ yếu là nhờ hệ cơ và hệ xương.

4.3.1. Hệ xương

Sự vận động của động vật được thực hiện thông qua lực của các cơ tác động lên hệ xương. Đối với giới động vật, có ba hệ xương: hệ xương thủy tĩnh, hệ xướng ngoài và hệ xương trong.

a) Hệ xương thủy tĩnh thường thấy ở các động vật không xương sống thân mềm, chẳng hạn như giun đất và sứa. Trong trường hợp này, xoang chứa dịch được bao quanh bởi những sợi cơ tạo ra áp lực của chất dịch khi cơ co. Ví dụ, đối với giun đất, sự co cơ vòng bắt đầu ở phía trước và ép cơ thể để áp suất chất dịch đẩy con giun về phía trước. Sự co cơ dọc sẽ đảm nhiệm việc đẩy phần còn lại của cơ thể.

b) Hệ xương ngoài bao quanh cơ thể như một vỏ bao ngoài cơ thể của đa số động vật. Động vật chân khớp, như giáp xác và côn trùng, có hệ xương ngoài cấu tạo từ kitin (là một loại polysaccarit). Động vật với bộ xương ngoài không thể có kích thước lớn vì nếu thế thì bộ xương ngoài sẽ phải dày hơn và nặng hơn, để cơ thể động vật không bị xẹp xuống khi nó lớn lên. Nếu côn trùng có kích thuớc bằng con người thì bộ xương ngoài của chúng phải rất dày và rất nặng. Điều này khiến chúng khó vận động được.

Đối vối một số giáp xác, ví dụ như tôm hùm, bộ xương ngoài được thấm thêm muối canxi và trở nên cứng chắc hơn. Đốì với một số chân khớp có bộ xương ngoài thường có hiện tượng lột xác tạo điều kiện cho sự sinh trưởng, sau mỗi lần lột xác thì bộ xương được tái tạo lại.

c) Hệ xương trong thường có ở động vật có xương sống và động vật da gai, là nơi bám của các cơ vận động. Động vật da gai có bộ xương trong gồm những tấm xương cứng dưới da. Tấm xương cấu tạo từ các tinh thể cacbonat magie và cacbonat canxi và được bao bởi các sợi protein. Đối với sao biển, các tấm xương này liên kết với nhau một cách lỏng lẻo, nên sao biển có thể thay đổi các cánh tay của nó. Động vật có xương sống có bộ xương bằng sụn hoặc xương, có hình dạng bên ngoài mềm và linh hoạt giúp tạo điều kiện thuận lợi cho sự vận động của hệ xương trong. Hệ xương trong của động vật có xương sống cấu tạo gồm các xương đơn lẻ được khớp với nhau một cách linh hoạt, tạo thuận lợi cho sự vận động. Hơn nữa, khác với hệ xương kitin, hệ xương của động vật có xương sống được cấu tạo từ tế bào và mô sống có khả năng sinh trưởng, tự sửa chữa và tái sinh đáp ứng với các tác động gây hại của môi trường.

4.3.2 . Hệ cơ

Ở mức độ tế bào tất cả cử động của động vật đều dựa trên một trong hai hệ thống co rút và đều tiêu thụ năng lượng để chuyển động các sợi protein. Hai hệ thống chuyển động tế bào là chuyển động củạ vi ống và chuyển động của vi sợi. Vi ống là cơ sở chuyển động của lông và roi, còn vi sợi là cơ sở chuyển động amip cũng như chuyển động co cơ. Hoạt động của cơ là luôn luôn co rút và cơ chỉ có thể giãn ra một cách thụ động. Như vậy, khả năng chuyển động của một phần cơ thể theo hướng đối lập đòi hỏi cơ phải được nối liền với xương theo từng cặp đốì lập, trong đó mỗi thành viên của cặp hoạt động đốì lập với thành viên kia. Ví dụ, khi ta co cẳng tay, cơ nhị đầu co, điểm khớp nối của khủy tay hoạt động giống như điểm tựa của đòn bẩy. Để duỗi cẳng tay ra, chúng ta phải làm giãn cơ nhị đầu và co cơ tam đầu nằm ở phía bên kia của xương cánh tay.

a) Cơ xương ở động vật có xương sống

- Cấu trúc của cơ xương:

Cơ xương của động vật có xương sống còn được gọi là cơ vân, bám vào xương và chịu trách nhiệm cho cử động của xương, có cấu tạo từ hệ thống gồm những đơn vị cấu tạo sợi có kích thưỏc nhỏ dần. Cơ của động vật có xương sống bao gồm một bó những sợi dài chạy song song với chiều dài của cơ. Mỗi sợi là một hớp bào có nhiều nhân, cho thấy nó được cấu tạo từ sự kết hợp của nhiều tế bào phôi. Một sợi cơ là một bó gồm nhiều sợi rất bé được gọi là tơ cơ (miofibril) được sắp xếp dọc sợi cơ. Tơ cơ đến lượt nó, lại được cấu tạo từ hai loại vi sợi (miofilament): một loại vi sợi mảnh và một loại vi sợi dày. Loại vi sợi mảnh có đường kính khoảng 5 - 7nm là gồm có vi sợi actin liên kết với sợi protein tropomiozin cuộn xoắn quanh nhau. Vi sợi dày có kích thước lớn hơn (khoảng l0nm) là vi sợi miozin. Trong tơ cơ các vi sợi actin và vi sợi miozin xếp xen kẽ nhau tạo cho sợi cơ xương có tính đặc thù là cấu tạo vân ngang nhạt (tạo nên đĩa I) và vân ngang đậm (tạo nên đĩa A) xen kẽ nhau, do đó cơ xương thưòng được gọi là cơ vân. Về thực chất đĩa I chỉ gồm các vi sợi mảnh (actin), còn đĩa A gồm vi sợi dày (miozin) và cả vi sợi mảnh (actin) (hình 4.12) 

Hình 4.12. Cấu trúc của td cơ vân

A. Tơ cơ ở trạng thái giản. B. Tơ cơ ở trạng thái co.

1. Vi sợi dày; 2. Vi sợi mảnh; 3. Đầu của vi sợi miozin; 4. Tiết cơ.

Mỗi đơn vị lặp lại gồm một đĩa A và hai nửa đĩa I được gọi là một tiết cơ (sarcomere), hay là một đơn vị co cơ cơ bản của cơ. Các ranh giới của một tiết cơ, được gọi là các đường Z, là đường nối các vi sợi mảnh của đĩa I với nhau và tạo thành các vạch quan sát thấy dưới kính hiển vi. Trong đĩa A vùng chỉ gồm các vi sợi dày được gọi là giải H (hình 4.12). Sự sắp xếp các sợi dày và mảnh như vậy chính là cơ sở để giải thích sự co cơ.

- Cơ chế co cơ. Mô hình sợi trượt của hiện tương co cơ:

Theo mô hình này, cả vi sợi mảnh và vi sợi dày đều không thay đổi về chiều dài khi các tiết cơ co ngắn lại, mà các vi sợi sẽ trượt lên nhau theo chiều dọc các sợi, làm tăng sự xen kẽ giữa các vi sợi. Kết quả là vùng chỉ có vi sợi mảnh (đĩa I) và vùng chỉ có sợi dày (giải H) co lại (hình 4.12B).

Sự trượt của các vi sợi dựa trên sự tương tác giữa các phân tử actin và miozin - những phần tử cấu tạo nên các vi sợi mảnh và các vi sợi dày. Mỗi phân tử miozin gồm một phần "đuôi" dài và một phần "đầu" tròn vươn ra ngoài. Phần đuôi bám vào các đuôi của những phân tử miozin khác tạo thành vi sợi dày. Phần đầu là vị trí trung tâm của các phản ứng sinh năng lượng cho các quá trình co cơ bởi vì phần đầu có hoạt tính enzym ATPaza có khả năng gắn với ATP và thuỷ phân ATP thành ADP và gốc photphat. Sự thuỷ phân ATP sẽ từng bước làm cho miozin liên kết với actin tạo thành phức hệ actomiozin, hình thành cầu ngang và kéo vi sợi mảnh về trung tâm của tiết cơ. Cầu ngang này bị phá vỡ khi một phân tử ATP mới bám vào đầu miozin. Cứ như thế, một đầu tự do khác sẽ thuỷ phân một phân tử ATP mới và bám vào một vị trí bám mới trên phân tử actin khác tiếp theo trên vi sợi mảnh. Mỗi một trong khoảng 350 đầu của vi sợi dày hình thành và tái hình thành khoảng 5 cầu nốì trong một giây, kết quả làm cho các vi sợi chuyển động trượt lên nhau.

Một sợi cơ điển hình ở trạng thái nghỉ chỉ chứa đủ lượng ATP cho một số lần co cơ. Năng lượng cần cho quá trình co cơ lặp lại nhiều lần được dự trữ trong hai thành phần khác: creatin photphat và glicogen. Creatin photphat có thể nhanh chóng tạo ra ATP bằng cách chuyển nhóm photphat cho phân tử ADP. Phần dự trữ creatin photphat còn lại đủ để duy trì co cơ khoảng 15 giây. Glicogen bị chuyển hóa thành glucoz, glucoz được sử dụng để tổng hợp ATP thông qua con đường đường phân hoặc hô hấp hiếu khí. Sử dụng glucoz từ nguồn glicogen dự trữ của sợi cơ, con đường đường phân có thể duy trì co cơ trong khoảng 1 phút, còn hô hấp hiếu khí có thể duy trì co cơ trong khoảng gần một giờ đồng hồ.

- Vai trò của ion Ca2+ và các protein điều hoà:

Một sợi cơ co chỉ khi bị kích thích bởi một nơron vận động. Khi sợi cơ ở trạng thái nghỉ, các vị trí gắn miozin trên vi sợi mảnh bị che khuất bởi các protein điều hoà gọi là tropomiozin. Để sợi cơ co được thì những vị trí gắn miozin của vi sợi mảnh phải được giải phóng khỏi tropomiozin, mà điều đó chỉ xảy ra khi các ion Ca2+ bám vào một tập hợp gồm những protein điều hoà khác, gọi là phức hợp troponin, là phức hệ điều khiển sự chuyển dịch vị trí của tropomiozin trên sợi mảnh. Ion Ca2+ bám vào phức hợp troponin thì sẽ làm cho phức hợp tropomiozin - troponin thay đổi, để lộ ra các vị trí gắn miozin trên vi sợi mảnh. Khi trong bào tương có ion Ca2+, các vi sợi dày và mảnh sẽ trượt lên nhau và sợi cơ sẽ co. Khi nồng độ ion Ca2+ giảm thì các vị trí bám miozin của actin sẽ bị tropomiozin chiếm chỗ và che khuất, khiến cho sự co cơ ngừng lại.

Kích thích dẫn đến co cơ ở cơ xương là một điện thế hoạt động của nơron vận động truyền từ nơron này đến sợi cơ qua khe xinap giữa nơron vận động và sợi cơ. Màng cuối xinap của nơron vận động giải phóng ra các phân tử trung gian thần kinh axetilcolin, làm khử cực sợi cơ và khiến cho tế bào cơ sinh ra một điện thế hoạt động. Điện thế hoạt động này truyền sâu vào bên trong sợi cơ dọc theo những chỗ gấp của màng sinh chất gọi là hệ thống ống T. Các ống T liên kết chặt chẽ với lưới nội chất của sợi cơ. Khi sợi cơ ở trạng thái nghỉ thì màng của lưới nội chất bơm Ca2+ từ bào tương vào trong lưới nội chất để tích luỹ Ca2+. Khi sợi cơ tạo ra một điện thế hoạt động, các kênh Ca2+ của mạng luới nội chất được mở ra và bơm Ca2+ vào bào tương. Các ion Ca2+ liên kết với phức hệ troponin dẫn đến làm co sợi cơ. Sự co cơ ngừng lại khi mạng lưới nội chất bơm Ca2+ ra khỏi bào tương, và tropomiozin che khuất vị trí bám miozin của vi sợi mảnh.

Một số bệnh gây nên bại liệt là sự truyền kích thích của nơron vận động đến các sợi cơ xương bị ngăn cản. Chất độc tiết ra bởi vi khuẩn Clostridium botulinum thường có trong thức ăn nhiễm trùng gây nên bại liệt cơ do ức chế quá trình giải phóng axetilcolin từ nơron vận động. Người ta thường sử dụng chất độc đó để tiêm vào cơ mặt để loại bỏ vết nhăn ở mặt trong "liệu pháp Botox". Bệnh nhược cơ nặng (Myasthenia gravis) là một bệnh tự miễn dịch, trong đó cơ thể người bệnh sinh ra các kháng thể chống lại thụ quan của axetilcolin nằm trên màng sợi cơ. Số lượng thụ quan giảm đi, và sự dẫn truyền qua xinap giữa nơron vận động và các sợi cơ kém hiệu quả hơn.

- Các dạng sợi cơ vân:

Tất cả các sợi cơ vân đều co rút khi bị kích thích bởi điện thế hoạt động của nơron vận động, nhưng tốc độ co rút khác nhau tuỳ dạng sợi cơ. Sự khác biệt này chủ yếu phụ thuộc vào tốc độ thuỷ phân ATP cùa các đầu miozin (ATPaza). Dựa vào tốc độ co cơ, người ta phân biệt các sợi cơ thuộc các loại co nhanh và co chậm. Các sợi co nhanh được sử dụng cho sự co rút mạnh, nhanh, trong thời gian ngắn. Còn các sợi co chậm thường có trong các cơ duy trì tư thế cơ thể thì thường có trong thời gian dài. Sợi chậm có ít lưới nội chất hơn, và ít bơm Ca2+ hơn so với sợi nhanh, nhưng các ion Ca2+ được duy trì trong bào tương lâu hơn. Nhũng nguyên nhân trên đây làm cho các sợi cơ chậm có thời gian co dài hơn 5 lần so với sợi nhanh.

Một tiêu chí khác để phân loại sợi cơ là con đường chuyển hóa mà sợi cơ sử dụng để sản sinh ATP, Nhũng sợi cơ chủ yếu hô hấp hiếu khí được gọi là sợi oxy hóa, còn những sợi sử dụng con đường đường phân để sản sinh ATP được gọi là các sợi đường phân. Những sợi oxy hóa được cấu tạo thích nghi với sự sử dụng nguồn năng lượng chủ yếu. Chúng có nhiều ty thể, giàu mạch máu và có nhiều protein tích trữ oxy là mioglobin - là sắc tố màu đỏ nâu trong thịt gia cầm và cá, có khả năng liên kết với oxy chắc hơn so với hemoglobin. Vì vậy, nó lấy được oxy từ máu hiệu quả hơn. Tất cả những sợi cơ đường phân đều là sợi cơ co nhanh, còn các sợi oxy hóa có thể là sợi co nhanh hoặc co chậm. Như vậy, căn cứ vào cả hai tính chất là tốc độ co cơ và tốc độ tổng hợp ATP, người ta phân biệt ba dạng sợi cơ chủ yếu sau đây: sợi oxy hóa chậm, sợi oxy hóa nhanh và sợi đường phân nhanh (Bảng 4.3).

Bảng 4.3. Các loại sợi cơ vân

Sợi oxy hóa chậm sợi oxy hóa nhanh Sợi đường phân nhanh

Tốc độ co Chậm Nhanh Nhanh

Hoạt tính ATPaza của miozin Chậm Nhanh Nhanh

Con đường tổng hợp ATP chủ yếu Hô hấp hiếu khí Hô hấp hiếu khí Đường phân

Tốc độ mỏi Chậm Trung bình Nhanh

Đuờng kính sợi Bé Trung bình Lớn

Ty thể Nhiếu Nhiều Ít

Mao mạch Nhiều Nhiều Ít

Lượng myoglobin Cao Cao Thấp

Màu sắc Đò Từ đỏ đến hồng Trắng

Đa số cơ xương của người chứa cả ba loại sợi cơ, tuy nhiên cơ mắt và cơ bàn tay không có các sợi oxy hóa chậm. Trong các cơ có lẫn sợi chậm và sợi nhanh thì tỷ lệ giữa các loại sợi này được quyết định bởi yếu tố di truyền. Những sợi cơ như vậy khi được sử dụng nhiều lần và lâu dài thì các sợi đường phân nhanh có thể phát triển thành các sợi oxy hóa nhanh. Do các sợi oxy hóa nhanh có quá trình mỏi đến chậm hơn so với những sợi đường phân nhanh, toàn bộ cơ có khả năng chống lại hiện tượng mỏi hiệu quả hơn.

b) Cơ xương, cơ tim và cơ trơn

Đốì với động vật có xương sống, ngoài cơ xương đã mô tả ở trên còn có hai loại cơ khác là cơ tim và cơ trơn.

- Cơ tim:

Cơ tim chỉ cấu tạo nên tim. Giống như cơ xương, cơ tim thuộc loại cơ vân, tuy nhiên khác với cơ vân ở chỗ các sợi cơ tim có tính tích điện và khác về các đặc tính của màng tế bào cơ. Trong khi các sợi cơ xương không sản sinh điện thế hoạt động nếu không có kích thích từ nơron vận động, thì các tế bào cơ tim có các kênh ion trong màng sinh chất, do đó dẫn đến sự giải phân cực màng khi không có tác động của hệ thần kinh. Điện thế hoạt động của các tế bào cơ tim kéo dài lâu hơn 20 lần so với các sợi cơ xương và đóng vai trò chủ đạo trong sự kiểm tra thời gian co rút của tim. Các màng sinh chất của những tế bào cơ tim nằm cạnh nhau liên kết với nhau nhờ các đĩa liên kết, tạo nên sự dẫn truyền điện trực tiếp giữa các tế bào cơ tim. Như vậy, điện thế hoạt động bắt đầu từ một tế bào trong một phần của tim sẽ nhanh chóng lan toả sang các tế bào cơ tim khác, làm cho toàn bộ tim co rút.

- Cơ trơn:

Cơ trơn có chủ yếu trong thành các cơ quan rỗng, ví dụ như các thành mạch máu và thành ống tiêu hóa. Khác với cơ vân, cơ trơn gồm các tế bào cơ trơn riêng lẻ không có cấu tạo vân ngang vì các vi sợi actin và miozin của chúng không xếp xen kẽ dọc theo chiều dài của tế bào cơ. Thay vào đó, các vi sợi dày xuyên qua tế bào chất, còn các vi sợi mảnh liên kết với nhau tạo thành thể đặc và bám vào màng sinh chất. Trong tế bào cơ trơn, các vi sợi miozin không liên kết đặc thù với các vi sợi actin, hơn nữa tế bào cơ trơn không có phức hệ troponin và hệ thống ống T, lưới nội chất của chúng không phát triển. Cơ trơn co rút tương đối chậm và co với thời gian dài hơn so với cơ vân. Một số cơ trơn co rút chỉ khi có sự kích thích từ nơron của hệ thần kinh tự động. Những cơ trơn khác có thể sản sinh điện thế hoạt động không cần kích thích từ nơron vận động mà do sự dẫn truyền điện từ các tế bào cơ trơn khác.

Động vật không xương sống có các tế bào cơ tương tự như tế bào cơ trơn và cơ vân như của động vật có xương sống. Hệ cơ xương của động vật chân khớp gần giống với hệ cơ xương của động vật có xương sống. Tuy nhiên, cơ bay của côn trùng có khả năng co rút nhịp nhàng và độc lập, làm cho cánh của chúng cử động nhanh hơn so với khi có điện thế hoạt động đến từ hệ thần kinh. Hơn nữa, các vi sợi dày của cơ côn trùng có chứa loại protein, được gọi là paramiozin, có khả năng duy trì co cơ trong thời gian rất dài song tiêu phí ít năng lượng.