15. KHẢ NĂNG ĐIỀU KHIỂN SỰ SINH TRƯỞNG hhanhh (done)

6.6. KHẢ NĂNG ĐIỀU KHIỂN SỰ SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRlỂN Ở ĐỘNG VẬT VÀ NGƯỜI

6.6.1. Cải tạo vật nuôi

Động vật là nguồn thực phẩm và nguyên liệu cho đời sống con người. Từ lâu con người đã tận dụng các hiểu biết về quy luật sinh trưởng và phát triển của vật nuôi để tìm ra các biện pháp cải tạo sự sinh trưởng và phát triển của chúng, nhằm mục tiêu tạo ra những giống vật nuôi cho năng suất cao nhất, trong thời gian ngắn nhất.

a) Cải tạo giống di truyền

Bằng phương pháp lai giống kết hợp với kỹ thuật thụ tinh nhân tạo, công nghệ phôi nhầm tạo ra các giống vật nuôi có năng suất cao, thích nghi với điều kiện địa phương. Ví dụ: Lai lợn Ỉ với lợn ngoại tạo ra giống Ỉ lai tăng khối lượng xuất chuồng từ 40kg (Ỉ thuần) lên 100kg (Ỉ lai).

b) Cải thiện môi trường

Cải thiện môi trường sống thích hợp tối ưu cho từng giai đoạn sinh trưởng và phát triển của vật nuôi, nhằm thu được sản phẩm tối đa với chi phí tối thiểu. Như sử dụng thức ăn nhân tạo chứa đủ chất dinh dưỡng, cải tạo chuồng trại, sử dụng chất kích thích sinh trưởng, hoocmon, v.v...

6.6.2. Cải thiện dân số và kế hoạch hóa gia đình

a) Cải thiện dân số

Ngoài những biện pháp cải thiện đời sống kinh tế và văn hóa nhằm nâng cao chất lượng dân số, người ta đã áp dụng nhiều biện pháp tư vấn và kỹ thuật y, sinh học hiện đại trong công tác bảo vệ bà mẹ và trẻ em. Ví dụ: Phương pháp chẩn đoán sớm các sai lệch trong phát triển phôi thai, chẩn đoán thai mang bệnh di truyền, v.v... bằng kỹ thuật siêu âm, "chọc màng ối", hoặc "sinh thiết nhau thai", để phát hiện các sai lệch về hình thái (quái thai), các đột biến nhiễm sắc thể (ví dụ bệnh Đao).

Phương pháp thụ tinh trong ống nghiệm, sử dụng tế bào gốc, v.v... đã góp phần chữa các bệnh vô sinh, các sai lệch bệnh lý trong quá trình phát triển của trẻ sơ sinh.

b) Kế hoạch hóa gia đình

Để góp phần vào chiến lược dân số và kế hoạch hóa gia đình, dựa trên cơ sỏ các hiểu biết về quá trình sinh sản, người ta đã áp dụng nhiều biện pháp kiểm soát sự sinh đẻ (còn gọi là biện pháp tránh thai). Mỗi một biện pháp đều có mặt ưu điểm và nhược điểm thể hiện ở bảng sau:

Bảng 6.2. Các biện pháp tránh thai, tác động và hiệu quả

Biện pháp tránh thai Tác động và hiệu quả

Bao cao su (codom) Ngăn cản không cho tinh trùng xâm nhập vào dạ con. Hiệu quả: 90%

Vòng tránh thai Ngăn cản sự làm tổ của phôi ở dạ con. Hiệu quả: 90%

Thuốc diệt tinh trùng Diệt tinh trùng

Viên tránh thai (uống, cấy dưới da) Ức chế rụng trứng

Phẫu thuật đinh sản:

- Thắt ống dẫn tinh

- Thắt ống dẫn trứng - Ngăn cản tinh trùng vào dạ con

- Ngăn cản trứng vào vòi dẫn trứng

An toàn tự nhiên:

- Giai đoạn an toàn

- Xuất tinh ngoài Tránh tinh trùng gặp trứng:

- Không có trứng rụng

- Ngăn cản tinh trùng gặp trứng

CÂU HỎI ÔN TẬP

1. Quá trình phát triển ở động vật gồm những giai đoạn nào? Nêu đặc điểm của mỗi giai đoạn.

2. Nêu sự khác nhau giữa phát triển không qua biến thái và phát triển qua biến thái, biến thái hoàn toàn và không hoàn toàn.

3. Tại sao nuôi cá rô phi nguời ta thường thu hoạch cá sau một năm nuôi khi cá đạt khối lượng từ 1,5 - 1,8kg mà không nuôi kéo dài tới năm thứ ba khi cá có thể đạt tới khối lượng tối đa 2,5kg?

4. Sự sinh trưởng được điều hoà bởi những hoocmon nào?

5. Nếu biết người bị bệnh lùn do thiếu GH thì cần tiêm GH ở giai đoạn nào? Tại sao?

6. Sự biến thái của sâu bọ được điều hoà bởi những hoocmon nào?

7. Nếu ta đem cắt bỏ tuyến giáp của nòng nọc thì nòng nọc có biến thành ếch được không? Tại sao?

8. Tuổi dậy thì có những đặc điểm gì và do tác động của những hoocmon nào?

9. Chu kỳ kinh nguyệt được điều hòa bởi những hoocmon nào? Dựa vào sơ đồ hình 6.5 hãy chỉ ra những ngày nào trong chu kỳ kinh nguyệt là có thể thụ thai?

10. Nêu một số yếu tố của môi trường gây ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển của động vật và con người.

11. Nêu các biện pháp cải tạo giống vật nuôi.

12. Nêu các biện pháp phòng tránh thai chủ yếu để bảo đảm kế hoạch hóa gia đình.

PHÂN BÓN

SỰ SINH SẢN

Chương 7

SỰ SINH SẢN Ở THỰC VẬT

Mục tiêu:

- Phân biệt được sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính. Các hình thức sinh sản vô tính ở thực vật.

- Trình bày được luân phiên thế hệ ở thực vật: rêu, dương xỉ, thực vật có hoa.

- Trình bày được quá trình phát sinh giao tử đực và giao tử cái ở thực vật.

- Phân biệt được thụ phấn và thụ tinh. Vẽ sơ đồ và mô tả quá trình thụ kinh kép.

- Nắm được các ứng đụng công nghệ giâm, chiết, ghép, công nghệ vi nhân giống cây trồng, công nghệ sản xuất các chế phẩm thực vật.

7.1. SINH SẢN VÔ TÍNH VÀ SINH SẢN HỮU TÍNH

Đặc tính sinh sản của cơ thể sống - đặc tính tự mình sinh ra cái giống mình - cũng là một trong những đặc tính cơ bản để duy trì và phát triển sự sống theo thời gian và không gian và là một trong các đặc tính chủ yếu khác biệt với vật chất vô cơ. Đồng thời sinh sản là phương thức qua đó thông tin di truyền được truyền liên tục từ thế hệ này sang thế hệ khác.

Đối với cơ thể đa bào phức tạp như thực vật và động vật cũng có hai phương thức sinh sản là sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính, trong đó sinh sản hữu tính chiếm ưu thế và có ý nghĩa sinh học to lớn.

7.1.1. Sinh sản vô tính

Phương thức sinh sản vô tính có nhũng đặc điểm sau:

+ Chỉ có một cá thể tham gia.

+ Cơ cấu di truyền không thay đổi qua thế hệ vì không có sự tổ hợp lại hệ gen.

+ Dựa trên sự phân bào nguyên nhiễm.

Ví dụ từ thân của một cây rau muống đem giâm sẽ cho ra cây rau muống giống hệt cây mẹ về hệ gen và chúng sinh trưởng là do sự phân bào nguyên nhiễm của các mô sẵn có trong thân cây mẹ. Một con thủy tức con được tạo ra từ sự nảy chồi từ thân con thủy tức mẹ sẽ có hệ gen giống hệt mẹ và là do sự phân bào nguyên nhiễm của các mô sẵn có trong cơ thể mẹ.

Đối với cơ thể đơn bào (vi khuẩn, tảo đơn bào, động vật đơn bào, nấm đơn bào) hình thức sinh sản vô tính là phổ biến và chủ yếu, tạo cho chúng đặc tính sinh sản nhanh, phát tán nhanh, thích nghi nhanh với điều kiện sống.

Đối vối cơ thể đa bào như tảo đa bào, thực vật và động vật vẫn duy trì phương thức sinh sản vô tính, nghĩa là từ một mô, cơ quan của cơ thể có thể phát triển thành cơ thể toàn vẹn. Đối với thực vật, hình thức sinh sản vô tính bằng sinh sản sinh dưỡng từ các mô soma của lá (cây sống đời, v.v...), thân (rau muống, rau má, dâu tây, v.v...), rễ củ (khoai lang), thân củ (khoai tây), v.v... là tương đối phổ biến và là phương thức sinh sản tạo điều kiện cho thực vật nhanh chóng phát tán thế hệ trong sinh cảnh thuận lợi. Phương thức sinh sản sinh dưỡng thường được sử dụng trong thực tiễn trồng cây như giâm củ, giâm cành, chiết, ghép, nhân bản vô tính nhờ nuôi cấy mô, v.v... để nhân giống nhanh và cho sản phẩm đồng đều.

a) Sinh sản sinh dưỡng tự nhiên

Trong tự nhiên, thực vật có khả năng sinh sản sinh dưỡng từ một bộ phận của cây phát triển thành cây toàn diện, như từ thân bò (dâu tây, rau má, v.v...), từ thân rễ (cỏ gấu, v.v...), từ thân củ (khoai tây, v.v...), từ rễ củ (khoai lang, v.v...), từ lá (cây sống đời, v.v,..).

b) Sinh sản sinh dưỡng nhân tạo

Các nhà nông thường sử dụng phương thức sinh sản sinh dưỡng của cây trong kỹ thuật trồng trọt như: giâm (cành, lá, rễ), chiết (cành), ghép (cành, chồi).

- Giâm là cắt một đoạn cơ quan sinh dưỡng, thường là đoạn thân, đoạn cành (cây mía, cây dâu tây, cây sắn, v.v...), hoặc đoạn rễ (cây rau diếp, v.v...), một mảnh lá (cây thu hải đường, cây sống đời, v.v...) vùi cắm xuống đất ẩm, các đoạn đó sẽ ra rễ, phát triển thành cây mới. Muốn cây phát triển nhanh, cần sử dụng chất kích thích ra rễ, thường xuyên tưới nước hợp lý, v.v...

- Chiết thường được thực hiện với cành và với các cây ăn quả để rút ngắn thời gian sinh trưởng, sớm thu hoạch với chất lượng cao. Người ta chọn cây và cành khỏe mạnh không bị sâu bệnh, gọt bỏ lớp vỏ bao quanh, bọc đoạn bóc bằng đất mùn (có thêm chất kích thích ra rễ), chờ khi đoạn đó ra rễ, đem cắt rời cành và trồng vào ruộng vườn. Đối với những cây có cành thấp có thể vít cành vùi và giữ cố định trong đất một đoạn cành để đoạn đó ra rễ.

- Ghép là phương pháp nhân giống trong đó người ta sử dụng một đoạn thân, cành, chồi, lá (cành ghép) của một cây này ghép lên thân hay gốc của một cây khác (gốc ghép), sao cho phần mô tương đồng của cành ghép và gốc ghép ăn khớp và liền lại với nhau, qua đó gốc ghép sẽ nuôi cành ghép phát triển. Cành ghép và gốc ghép có thể thuộc cùng loài hoặc cùng giống. Gốc ghép và cành ghép có họ hàng thân thuộc, thường là cùng giống dễ thành công (chanh, cam, quýt, bưởi, táo, lê, mít, nhãn, v.v...). Cũng có thể ghép khác giống, khác họ (hồng gai làm gốc ghép cho nhót tây, dâu tằm hay chanh làm gốc ghép cho lê, v.v...). Điều nhà nông mong muốn là các đặc tính của gốc ghép như tính chịu mặn, chịu nóng, chịu lạnh, chống sâu bệnh, cho sản phẩm với năng suất và chất lượng cao. Có nhiều kiểu ghép như ghép áp, ghép nêm, ghép dưới vỏ, ghép mắt, ghép cửa sổ, ghép chữ T, v.v...

Cành ghép sử dụng các chất dinh dưỡng, các sản phẩm trao đổi chất của gốc ghép để sinh trưởng và phát triển. Không có sự lai về mặt di truyền giữa gốc ghép và cành ghép. Ghép cam với bưỏi, quả cam có thể có mùi vị của bưởi là do trong quả cam có tích lũy các chất do tế bào bưởi sinh ra và vận chuyển tích lũy vào trong tế bào quả cam, chứ không phải quả cam là sản phẩm lai giữa cam và bưởi. Nếu ta sử dụng hạt cam này đem gieo, hoặc dùng cành cam này đem sinh sản sinh dưỡng bằng cách giâm cành thì các quả cam về sau không còn hương vị bưởi.

c) Nhân bản vô tính nhờ nuôi cấy mô

Để tạo nên các giống cây trồng có sản lượng cao, thích nghi với điều kiện sinh thái, các nhà trồng trọt thường sử dụng nhiều kỹ thuật tạo giống như: bằng phương pháp lai hữu tính, bằng phương pháp gây đột biến nhân tạo, bằng phương pháp đa bội thể. Để nhân giống nhanh, người ta thường sử dụng các biện pháp sinh sản dinh dưỡng (vô tính) như kỹ thuật giâm cành, chiết, ghép cành, v.v... Những biện pháp trên đây đã đem lại những thành tựu to lớn của cuộc cách mạng xanh từ những năm 60 của thế kỷ XX và đã cứu hàng trăm triệu người thoát khỏi nạn đói kém. Nhưng với sự phát triển của nền kinh tế thế giới, những công nghệ tạo giống cây trồng trên đây không đáp ứng được nhu cầu về sản lượng lương thực, thực phẩm mà nhân loại trên 6 tỷ người đòi hỏi. Công nghệ sinh học giống cây trồng đã kết hợp các công nghệ truyền thông với công nghệ sinh học hiện đại (như công nghệ nuôi cấy mô để nhân bản vô tính, lai tế bào trần, chuyển gen, v.v...) mà đại diện là công nghệ vi nhân giống.

Dựa trên nguyên lý các tế bào soma của cơ thể trưởng thành đều có bộ nhiễm sắc thể và hệ gen như của hợp tử và mang đủ thông tin di truyền quy định cho sự sinh trưởng và phát triển của một cơ thể mới. Các miếng mô lá, thân, hoặc rễ (đặc biệt là mô phân sinh và mô mềm) được nuôi cấy trong môi trường thích hợp có đủ chất dinh dưỡng cần thiết với chất kích thích sinh trưởng (auxin, xytokinin, v.v...), các tế bào sẽ phát triển thành mô sẹo (callus) là mô khảm chưa phân hóa, chúng có khả năng biến đổi thành các phôi soma, từ đây sẽ phân hóa phát triển thành các bộ phận của cây và cây toàn vẹn. Các nhà công nghệ tế bào đã sử dụng phương pháp nuôi cấy tế bào thực vật và nhân bản vô tính invitro để sản xuất nhiều sản phẩm (hợp chất từ thực vật), các cơ quan hoặc cây toàn vẹn với nhiều đặc tính mong muốn (hình 7.1).

d) Công nghệ vi nhân giống

Công nghệ vi nhân giống là công nghệ kết hợp kỹ thuật nuôi cấy tế bào, kỹ thuật lai tế bào cũng như kỹ thuật chuyển gen nhằm mục đích sản xuất cây giống có đặc điểm được dự tính, một cách nhanh, nhiều, tốt rẻ. Từ mô sẹo trong nuôi cấy invitro (từ tế bào thuần, hoặc tế bào lai, hoặc tế bào được chuyển gen, v.v...) sẽ tái sinh ra các chồi non, chồi non được cắt nhỏ thành nhiều đoạn, mỗi đoạn lại tái sinh thành chồi, chồi lại được cắt nhỏ, đoạn cắt lại được tái sinh, v.v... và như vậy các nhà tạo giống có thể tạo nên một “ngân hàng cây giống” theo đơn đặt hàng của thị trường. Hiện nay hàng loạt cây giống như cây lương thực, cây thực phẩm, cây dược liệu, cây hoa, cây ăn trái, cây rừng... đang được sản xuất theo quy mô công nghiệp bằng công nghệ vi nhân giống. Công nghệ vi nhân giống có ý nghĩa kinh tế cao nhất là đối với các cây sinh sản chậm (cây rừng, cây gỗ, cây ăn trái, cây dược liệu), hoặc đối với cây có giá trị đại chúng cần cung cấp số lượng cây giống rất nhiều trong thời gian ngắn như cây hoa (hoa hồng, phong lan, v.v...). Để nhân giống hoa hồng từ các đoạn thân có mắt ghép từ cây mẹ thì trong một năm tối đa người ta chỉ tạo được 20 - 50 cây con. Nhưng với kỹ thuật vi nhân giống người ta có thể tạo được 500.000 cây hoa hồng trong một năm. Hơn nữa chỉ thông qua kỹ thuật vi nhân giống mới có thể tạo được các giống cây thuần, cây lai, cây chuyển gen đồng đều về chất lượng, về tính chịu bệnh hoặc mang
các đặc tính đáp ứng thị hiếu của người tiêu dùng. Ví dụ, sử dụng kỹ thuật vi nhân giống kết hợp kỹ thuật chuyển gen, các nhà công nghệ sinh học đã tạo được cây hoa có hình dạng, màu sắc cánh hoa rất đặc biệt chưa hề có trong tự nhiên, có giá trị thẩm mỹ và lợi nhuận cao.

e) Công nghệ tạo cây lai soma

Trong công tác tạo giống, người ta thường sử dụng phương pháp lai hữu tính để tạo cây lai có được đặc tính di truyền của bố và mẹ, Nhưng lai hữu tính chỉ có thể thực hiện được giữa các cá thể thuộc cùng một loài, nếu lai khác loài thì cây lai thường bất thụ. Hơn nữa cây lai không phải khi nào cũng cho những đặc tính mà nhà chọn giống mong muốn, cây lai thường hay nhạy cảm với bệnh, do đó tạo giống lai hữu tính quá tốn kém và lâu dài. Công nghệ nuôi cây tế bào và lai tế bào trần đã cho phép các nhà tạo giống tạo nên những tế bào lai khác loài, khác chi, thậm chí khác họ, bộ. Những tế bào lai này được gọi là tế bào lai soma (vì do 2 tế bào soma kết hợp với nhau). Từ tế bào lai sẽ tạo nên mô sẹo và sẽ tái sinh nên cây lai soma mang đặc tính di truyền của cả bố và mẹ chẳng khác gì cây lai hữu tính. Từ những năm 70 của thế kỷ XX, người ta đã tạo được tế bào lai soma từ 2 loài thuốc lá và tái sinh được cây thuốc lá lai trọn vẹn. Đặc biệt là dùng kỹ thuật lai soma để lai tế bào khoai tây với tế bào cà chua đã tạo nên cây lai “Pomat” mang đặc tính của khoai tây và của cà chua. Người ta cũng đã tạo được cây lai từ tế bào của cà rốt và mùi tây.

Hiện nay công nghệ tạo cây lai soma được thực hiện không chỉ ở thuốc lá, khoai tây, cà chua... mà cả cây ăn trái, cây lương thực (như lúa, ngô) và cả cây hoa.

g) Công nghệ nuôi cấy tế bào để sản xuất các chế phẩm sinh học

Thực vật không chỉ cung cấp cho con người lương thực và thực phẩm mà còn cung cấp các chất dược liệu quý, chất nhuộm màu, chất dùng trong công nghiệp hóa chất, v.v... (bảng 7).

Bảng 7. Các hợp chất từ thực vật

Hợp chất từ thực vật Vai trò Hợp chất từ thực vật Vai trò

Terpen

Terpenoid

Flavonoid

Phenylpropanoid

Amin

Alcaloid

Hợp chất cyanogen

Quinon Kháng vi khuẩn Kháng ung thư Chống co thắt Tăng lực Diệt sâu

Kích thích, xoa dịu Chất thơm Tạo dầu thơm Saponin Coumarin Chất màu Vitamin

Enzym, protein, peptid

Steroid

Polisaccarid Kháng viêm Cường tim Tạo màu Vai trò đa dạng Vai trò đa dạng Vai trò đa dạng Vai trò đa dạng

Các nhà sản xuất muốn thu nhận chế phẩm từ thực vật phải chiết xuất chúng từ các bộ phận của cây mọc trong tự nhiên, hoặc trồng trong vườn ươm bằng kỹ thuật lý hóa phức tạp, tốn kém. Các chế phẩm từ thực vật rất phức tạp nên rất khó tổng hợp nhân tạo và giá thành rất cao. Các cây dược liệu mọc ở vùng nhiệt đới và ôn đới phải vài năm đến hàng chục năm mới cho chế phẩm vì cây sinh trưởng chậm và các chất chỉ tích lũy trong các bộ phận trưởng thành của cây như lá, thân, rễ hoặc hoa. Ví dụ: Chất berberin chiết xuất từ rễ cây hoàng liên (Coptis japonica) ở tuổi 6 năm, chất ginsenosid là chất tăng dưỡng có ở rễ cây nhân sâm (Panax ginseng) có tuổi từ 4 - 10 năm. Muốn thu được 10g chất vinblastin và 1g vincristin để làm thuốc, nhà sản xuất phải dùng tới 10 tấn nguyên liệu thô và khô, thế nhưng lượng thuốc đó cũng chỉ để chữa cho em bé bị bệnh ung thư bạch cầu trong một tuần.

CNSH nuôi cấy tế bào kết hợp kỹ thuật chuyển gen đã giúp cho các nhà sản xuất giải quyết những khó khăn trên đây và đẩy mạnh công nghiệp sản xuất các chế phẩm sinh học cũng như các dược phẩm từ thực vật vối số lượng lớn, giá thành rẻ, đáp ứng nhanh chóng và kịp thời nhu cầu thị trường dược phẩm và hóa phẩm.

Chế phẩm đầu tiên được sản xuất theo quy mô công nghiệp bằng CNSH được thực hiện ở Nhật từ năm 1983 là chất shikonin - chất sắc tố màu đỏ có trong cây Lithospermum erythrorhizon, có tác dụng kháng khuẩn, kháng viêm và kháng ung thư, đồng thời là chất phẩm màu có giá trị cao. Nhờ công nghệ nuôi cấy tế bào, năng suất sản phẩm shikonin đã tăng gấp 15 lần so với phương pháp chiết xuất truyền thống từ cây.

Công nghệ nuôi cấy tế bào thực vật áp dụng dể sản xuất các chế phẩm sinh học gồm các công đoạn sau:

- Chọn lọc cây để lấy mô cấy phải là cây khỏe mạnh, sức sống tốt, có năng suất cao về sản phẩm cần thiết.

- Tiến hành nuôi cây các mảnh mô từ lá, thân hoặc rễ, v.v... trong môi trường thích hợp (thường là môi trường đặc) để sản xuất các mô sẹo. Từ các khối mô sẹo sẽ được tách nhỏ ra thành nhiều mẻ cấy (qua 15 ngày nuôi cấy) được nuôi trong các điều kiện khác nhau về nhiệt độ, độ pH, thời gian chiếu sáng, nồng độ các chất hoocmon thực vật thích hợp, tạo điều kiện cho sự hình thành các dòng tế bào biệt hóa khác nhau dùng làm dòng gốc cho các mẻ nuôi cấy về sau.

- Tiến hành chọn lọc các dòng gốc có năng suất cao về chế phẩm cần sản xuất, có thể căn cứ vào màu sắc của mô cấy (nếu là chế phẩm màu) hoặc bằng kỹ thuật tinh chế và định lượng chế phẩm được sản sinh ra trong mẻ cấy.

- Tiến hành chuyển nuôi cấy sang môi trường lỏng để tăng sức sinh trưởng của mô cấy và tăng sản lượng chế phẩm với các bình cấy dung tích lớn (250ml). Các dòng gốc có năng suất cao được chuyển sang nuôi cấy đại trà, hoặc được cất giữ lâu dài trong bình nitơ lỏng.

- Tiến hành sản xuất ở mức đại trà với quy mô nuôi cấy lớn trong các lò phản ứng sinh học (bioreactor) có hệ ổn hóa, có hệ điều chỉnh tự động về các điều kiện nuôi cấy với độ tiệt trùng cao. Các lò phản ứng có dung tích từ hàng chục đến hàng trăm mét khối.

- Cuối cùng là công đoạn chiết và tinh chế các chế phẩm cần sản xuất.

Kết hợp kỹ thuật chuyển gen, các nhà sản xuất có thể thu được các chế phẩm hoàn toàn mới không có ở thực vật (có nguồn gốc từ vi sinh vật, từ động vật hoặc con người) để làm thuốc như nuôi cấy mô cây thuốc lá để sản xuất testosteron, hay sử dụng nuôi cấy tế bào cây Catharanthus roseus để sản xuất thuốc chống viêm pericin. Sản xuất các chế phẩm sinh học bằng CNSH đã đem lại lợi nhuận to lớn cho các công ty vì vậy mà các công ty dược phẩm xuyên quốc gia đã bỏ ra hàng trăm triệu USD cho các dự án nghiên cứu và sản xuất các chế phẩm chủ yếu là dược phẩm bằng CNSH. Năm 2001 các hãng dược phẩm đã thu lợi nhuận về mặt hàng công nghệ sinh học đạt 10 tỷ USD.

7.1.2. Sinh sản hữu tính

Sự xuất hiện sinh sản hữu tính là bước tiến hóa lớn của sinh vật. Nó đảm bảo cho sự xuất hiện đa dạng di truyền bằng cách tổ hợp hai genom của 2 cá thể trong loài vào một cá thể mới, đồng thời qua các thế hệ sinh sản hữu tính, tái tổ hợp lại genom của các cá thể thế hệ tiếp theo.

Trong sinh sản hữu tính xảy ra sự xen kẽ thế hệ đơn bội và lưỡng bội Phân bào giảm nhiễm bảo đảm cho sự hình thành thế hệ tế bào đơn bội (các giao tử) và qua thụ tinh, 2 tế bào đơn bội hòa hợp với nhau tạo thành hợp tử lưỡng bội, và đối với cơ thể đa bào hợp tử lưỡng bội phát triển thành cơ thể. Phương thức sinh sản hữu tính đơn giản xuất hiện ở một số vi khuẩn, động vật đơn bào, tảo v.v... ở động vật và thực vật bậc cao, hình thức sinh sản hữu tính phức tạp hơn nhiều, đòi hỏi sự phân hóa giới tính ở cơ thể bố mẹ, có cơ quan sinh sản chứa các tế bào sinh dục. Thông qua phân bào giảm nhiễm tạo thành các giao tử đực và cái. Tuy ở các loài khác nhau, chu kỳ sinh sản diễn ra khác nhau, nhưng cơ chế và bản chất của phân bào giảm nhiễm diễn ra giống nhau theo một sơ đồ chung.

Đặc điểm của sinh sản hữu tính thể hiện ở chỗ:

- Có hai cá thể (hoặc hai yếu tố - giao tử đực và giao tử cái) tham gia.

- Cơ cấu di truyền của thế hệ con được đổi mới vì có sự tổ hợp lại hệ gen ở thế hệ sau. 

- Dựa trên phương thức phân bào mới là phân bào giảm nhiễm.

Ý nghĩa sinh học quan trọng của phương thức sinh sản hữu tính thể hiện ở chỗ thông qua sinh sản hữu tính, cơ cấu di truyền của thế hệ sau được đổi mới tạo nên đa dạng di truyền cũng là tạo nên đa dạng nguyên liệu cho chọn lọc tự nhiên, thúc đẩy tiến hóa và cơ thể đa bào càng ngày càng phức tạp, đa dạng.

7.2. CHU KỲ SỐNG VÀ LUÂN PHIÊN THẾ HỆ

7.2.1. Chu kỳ sống

Các cơ thể sinh sản hữu tính đều trải qua chu kỳ sống phức tạp bao gồm nhiều giai đoạn kế tiếp nhau: tạo giao tử mang n NST, thụ tinh tạo hợp tử mang 2n NST, phát triển phôi sinh tạo cơ thể trưởng thành, sinh sản tạo giao tử, già và chết. Thông qua quá trình giảm phân tạo giao tử và quá trình thụ tinh tạo hợp tử, hệ gen của thế hệ sau đã được tái tổ hợp lại khác so với thế hệ bố mẹ. Đó chính là ưu thế di truyền của sinh sản hữu tính so với sinh sản vô tính. Tuy nhiên quá trình sinh sản hữu tính là quá trình phức tạp gồm nhiều giai đoạn: giai đoạn tạo giao tử do sự phân bào giảm nhiễm ở hai cá thể đực và cái, giai đoạn thụ tinh bao gồm sự gặp gỡ và kết hợp hai giao tử đực và cái thành hợp tử. Hợp tử phải trải qua quá trình sinh trưởng và phát triển mới tạo thành cơ thể. Đối với cơ thể đơn bào và đa bào bậc thấp, đã bắt đầu có phương thức sinh sản hữu tính nhưng còn đơn giản như hiện tượng tiếp hợp ở trùng lông, ở tảo, v.v..., hoặc ở cùng một cá thể tạo nên cả giao tử đực và giao tử cái, chúng chưa có cơ quan sinh sản để tạo ra giao tử riêng và biệt hóa khác nhau như ở tảo, rêu, ruột khoang. Đối vối đa số thực vật và động vật đều có phân hóa cơ quan sinh sản riêng để tạo giao tử, trong đó giao tử đực và giao tử cái khác biệt nhau về nhiều đặc điểm hình thái. Như vậy trong phương thức sinh sản hữu tính ở thực vật và động vật đều tồn tại 2 pha: pha đơn bội (n NST) và pha lưỡng bội (2n NST). Pha đơn bội n NST được hình thành do giảm phân của các tế bào sinh dục nguyên thủy 2n. Pha lưỡng bội 2n được hình thành do sự kết hợp của 2 giao tử n (hình 7.2).

7.2.2. Sự luân phiên thế hệ

Như phần trên ta đã thấy bất kỳ chu kỳ sống nào cũng trải qua pha đơn bội và pha lưỡng bội luân phiên xen kẽ nhau. Mối tương quan giữa hai pha này ở thực vật là khác với động vật. Thực vật thuộc cơ thể có xen kẽ thế hệ rõ rệt: thế hệ thể bào tử và thế hệ thể giao tử. Thể bào tử là phần cơ thể 2n do hợp tử phát triển thành. Thể giao tử là phần cơ thể n do sự giảm phân tạo thành. Ở thực vật nguyên thủy như rêu, địa tiền thì thể giao tử là cây rêu đơn bội tồn tại lâu dài, còn thể bào tử lưỡng bội chỉ là phần cuống mang nang ở đỉnh ngọn sống phụ thuộc vào thể giao tử. Trong thể bào tử lưỡng bội (do hợp tử phát triển thành), các tế bào 2n sẽ giảm phân cho ra rất nhiều bào tử đơn bội (n NST) (vì vậy nên được gọi là thể bào tử) (sporophyte). Khi nang bị nứt ra (thể bào tử chết) các bào tử được giải phóng ra ngoài và mọc thành cây rêu đơn bội tức là thể giao tử. Trong thể giao tử, các tế bào đơn bội sẽ tạo nên giao tử đực (là tinh trùng có roi), và giao tử cái (trứng) (vì vậy nên được gọi là thể giao tử (gametophyte) (hình 7.3).

Giao tử thể trưởng thành

Hình 7.3. Chu kỳ sống của rêu có sự xen kẽ thế hệ

Giai đoạn thể giao tử đơn bội là cây rêu, còn giai đoạn thể bào tử lưỡng bội chỉ là cuống mang nang phụ thuộc vào thể giao tử

Đối với dương xỉ thì giai đoạn thể bào tử 2n là chủ yếu và là cây dương xỉ tồn tại lâu dài, còn giai đoạn thể giao tử n là nguyên tản hình tim sống độc lập và chỉ tồn tại trong một thời gian ngắn (hình 7.4).

Hình 7.4. Chu kỳ sống của dương xỉ.

Cây dương xì là thể bào tử lưỡng bội, còn giao tử thể là nguyên tản hình tim sống độc lập

Đối với thực vật có hạt thì giai đoạn thể bào tử 2n (cây trưởng thành) là chủ yếu còn giai đoạn thể giao tử tuy vẫn tồn tại (hạt phấn và túi phôi mang nhiều nhân đơn bội) nhưng phụ thuộc hoàn toàn vào thể bào tử. Hạt phấn chưa phải là tinh trùng mà được xem như thể giao tử, hạt phấn chứa 3 nhân n trong đó nhân n sinh sản được xem là giao tử đực (tinh trùng không roi). Túi phôi được xem như thể giao tử vì chúng chứa 8 nhân n, trong đó chỉ có một nhân là giao tử cái (trứng) (hình 7.5).

Đối với động vật thì cơ thể 2n là thể bào tử là chủ yếu (cơ thể trưởng thành) còn thể giao tử hoàn toàn không tồn tại, các giao tử (tinh trùng và trứng) được tạo thành không ở lại trong cơ thể và nhanh chóng bị bài xuất ra khỏi cơ thể.

Đối vối thực vật có hạt cần phân biệt rõ thụ phấn với thụ tinh và đặc điểm khác với động vật là ở thực vật có thụ kinh kép. Sự tạo thành hạt phấn (chứa tinh trùng không roi), sự thụ phấn nhờ gió, nhờ côn trùng cũng như sự thụ tinh kép để tạo hợp tử và nội nhũ (cơ quan nuôi phôi phát triển) đều là nhũng đặc tính thích nghi của thực vật đối với đời sống ở cạn.

Đối với động vật có đời sống di động, sống trong nhiều môi trường khác nhau cho nên sự sinh sản ở chúng rất đa dạng cả về cấu tạo cơ quan sinh dục, về sự tạo giao tử cũng như ghép đôi và thụ tinh, cũng như về tập tính sinh sản.

Trên cơ sở hiểu rõ cơ chế quá trình sinh sản cũng như hiểu rõ các nhân tố bên trong (như hoocmon) và yếu tố môi trường tác động đến sự sinh sản, các nhà công nghệ sinh học đã áp dụng nhiều công nghệ như công nghệ nuôi cấy tế bào và công nghệ nhân bản vô tính cây trồng vật nuôi cũng như đề xuất nhiều biện pháp tăng năng suất cây trồng, vật nuôi; phòng tránh thai và kế hoạch hóa gia đình ở người.

7.3. Sự phát sinh giao tử ở thực vật

7.3.1. Sự phát sinh hạt phấn và giao tử đực ở thực vật có hoa

Hạt phấn được hình thành trong bao phấn của nhị là cơ quan sinh sản đực của hoa. Mô sinh bào tử trong bao phấn sẽ nguyên phân cho ra các tế bào 2n được gọi là tế bào mẹ của tiểu bào tử. Mỗi tế bào mẹ đi vào giảm phân cho ra bốn tiểu bào tử đơn bội. Tiểu bào tử đơn bội sẽ phát triển thành hạt phấn. Hạt phấn được bao bởi vỏ ngoài và vỏ trong cứng rắn bằng xenluloz có tác dụng bảo vệ cho hạt phấn chống chịu các điều kiện bất lợi. Nhân đơn bội của hạt phấn sẽ nguyên phân tạo nên hai nhân đơn bội: Một nhân sinh sản và một nhân ống phấn. Nhân sinh sản lại nguyên phân tạo nên hai giao tủ đực (hình 7.6).

Nhân ống phấn sẽ phát triển thành ống phấn khi thụ phấn. Một giao tử đực sẽ thụ tinh với nhân của trứng (giao tử cái) cho ra hợp tử 2n. Một nhân giao tử đực sẽ thụ tinh với hai nhân cực của túi phôi để tạo nên nội nhũ 3n (thụ tinh kép).

Cấu trúc của vỏ hạt phấn mang tính đặc trưng loài và rất bền chắc; có thể được lưu giữ qua hàng triệu năm trong các lớp trầm tích hóa thạch; là cứ liệu hóa thạch để các nhà cổ thực vật học nghiên cứu nguồn gốc và phân loại thực vật có hoa. 

Hình 7.6. Sự phát sinh hạt phấn và thụ tinh kép ở thực vật có hoa

7.3.2. Sự phát sinh túi phôi và trứng ở thực vật có hoa

Giao tử cái hay là trứng được hình thành trong bầu nhụy của nhụy là cơ quan sinh sản cái của hoa. Trong bầu nhụy các tế bào sinh dục nguyên thủy sẽ nguyên phân để tạo nên khối tế bào hình trứng được gọi là noãn. Trong noãn một tế bào lớn được gọi là tế bào mẹ của đại bào tử, sẽ giảm phân cho ra bốn đại bào tử đơn bội. Ba trong bốn đại bào tử sẽ bị phân hủy và chỉ có một đại bào tử n NST nguyên phân 3 lần và tạo thành túi phôi chứa 8 nhân đơn bội, trong đó có một nhân là giao tử cái (trứng), 2 nhân trợ bào, 2 nhân cực và 3 nhân đối cực (hình 7.7). Như vậy túi phôi là tương đương với hạt phấn và là thể giao tử của thực vật có hoa.

Hình 7.7. Sự hình thành túi phôi và trứng ở thực vật có hoa

7.4. SỰ THỤ PHẤN VÀ THỤ TINH KÉP Ở THỰC VẬT CÓ HOA

Thụ tinh là quá trình gặp gỡ và liên kết hai giao tử n NST để tạo thành hợp tử 2n NST. Sự thụ tinh có thể xảy ra ở môi trường ngoài (như trong nước ngọt, nước biển) được gọi là thụ tinh ngoài, ví dụ ở cá, hoặc xảy ra trong cơ thể con cái được gọi là thụ tinh trong, ví dụ ở chim, động vật có vú. Trong trường hợp thụ tinh trong, con đực và con cái đều có cơ quan thích nghi tạo điều kiện cho giao tử gặp nhau và liên kết với nhau dễ dàng.

7.4.1. Sự thụ phấn

Đối với Tảo và thực vật thấp như Rêu, Dương xỉ, tinh trùng có mang roi, sự thụ tinh nhờ môi trường nước, tinh trùng có thể di chuyển gặp gở, liên kết với trứng. Đối với thực vật có hạt thích nghi với đời sống ở cạn, giao tử đực không có roi, để tạo điều kiện cho sự gặp gỡ và liên kết giữa giao tử đực và giao tử cái (thụ tinh) cần thông qua sự thụ phấn, tức là sự gặp gỡ và liên kết của hạt phấn với núm nhụy và sự hình thành ống phấn như là phương tiện giúp cho sự thụ tinh. Người ta phân biệt tự thụ phấn là khi hạt phấn liên kết với núm nhụy của cùng một hoa, hoặc giữa hoa đực và hoa cái của cùng một cây. Trong thụ phấn chéo là khi hạt phấn của hoa cây này liên kết với núm nhụy của hoa cây khác. Trong trường hợp thụ phấn chéo dẫn đến kết quả là các thế hộ cây con có độ biến dị di truyền lớn hơn và có nhiều khả năng tiến hóa đa dạng hơn. Sự thụ phấn có thể xảy ra nhờ côn trùng, nhờ gió hoặc nhờ dòng nước.

7.4.2. Sự thụ tinh kép

Khi sự thụ phấn xảy ra, hạt phấn dính chặt vào ống phấn mọc sâu vào tận túi phôi. Ông phấn có tác dụng dẫn đường cho nhân sinh sản vào túi phôi gặp gỡ và liên kết với các nhân cái theo cách: một nhân sinh sản đực (giao tử đực) liên kết với nhân sinh sản cái (trứng), kết quả là tạo nên hợp tử lưỡng bội (2n NST). Hợp tử sẽ phát triển thành phôi và thành cây trưởng thành 2n NST. Còn một nhân n đực khác sẽ kết hợp với 2 nhân cực của túi phôi để tạo nên nội nhũ 3n dùng để nuôi phôi phát triển. Đó là thụ tinh kép đặc trưng cho thực vật có hạt (hình 7.8).

7.5. SỰ PHÁT TRIỂN CỦA HẠT VÀ QUẢ

7.5.1. Sự hình thành hạt và quả

Sau khi thụ tinh, noãn phát triển để tạo thành hạt. Trong quá trình này túi phôi lớn lên tạo nên chồi phôi hay thân mầm và rễ phôi hay rễ mầm. Trong hạt của thực vật một lá mầm như tên gọi của nó, phôi chỉ hình thành lên một lá mầm còn ở thực vật hai lá mầm có hai lá mầm được hình thành. Trong các loại hạt có nội nhũ như ở hạt thầu dầu và ngô, nhân nội nhũ phân chia nhiều lần theo nguyên phân để tạo nên mô nội nhũ gồm những tế bào dự trữ chất dinh dưỡng. Những tế bào này tích luỹ chất dinh dưỡng vận chuyển qua các bó mạch của giá noãn và phát triển bao quanh phôi non chất đầy khoang trống giữa vỏ noãn và những phần còn lại của túi phôi. Ở các hạt khác được gọi là hạt không nội nhũ như các hạt đậu tây, các lá mầm là nơi tích luỹ chủ yếu và sự phát triển của mô nội nhũ là rất bị hạn chế. Lớp vỏ ngoài của hạt được hình thành từ các vỏ noãn và gồm lớp ngoài dai gọi là vỏ ngoài và lớp trong mềm, xốp được gọi là vỏ trong.

Khi hạt chín thì bầu phát triển để chứa hạt tạo nên quả. Ở trường hợp đậu tây quả kéo dài được gọi là quả đậu. Sự phát tán của hạt xảy ra khi vách bầu đã trở thành vỏ quả, khô và nứt dọc theo hai bên.

Điển hình nhất của nhóm cây này là cỏ ba lá, đậu tằm, kim tước, đậu lupin mà hạt của chúng tách ra khỏi vỏ khi vỏ khô và tách ra.

7.5.2. Sự phát tán hạt

Chức năng của quả là đảm bảo phát tán hạt khỏi cây mẹ. Chức năng này chủ yếu để giảm bớt sự cạnh tranh giữa các cây trong cùng loài và để chiếm cứ vùng đất mới. Có một số kiểu phát tán được phân biệt như sau:

a) Tự phát tán

Hạt của một số cây được bật ra bằng cách nổ khỏi quả bởi một động tác nhanh chóng khi vỏ quả khô và cũng có khi do áp suất trương nước. Tác động đó đủ để đẩy bật hạt khỏi cây mẹ. Quả cây kim tước là loại đậu mà vỏ quả gồm những lớp mô sợi xếp chéo xiên với nhau. Khi khô, mỗi nửa vỏ xoắn lại và bất ngờ vỡ ra và tách hạt ra ngoài.

h) Phát tán nhờ gió

Cây thuốc phiện có hạt giống với các bào tử và rất nhẹ để có thể theo gió cuốn đi xa. Những hạt này được tạo nên trong quả rỗng gọi là quả nang được hình thành từ nhiều lá noãn dính nhau. Khi chín, hạt thoát ra qua các lỗ trên quả nang do bị rung theo gió. Gió phát tán các loại quả và hạt nhờ những phần kéo rộng ra, hoặc các chùm lông để làm chậm sự rơi xuống đất của hạt. Vỏ quả của cây phong kéo dài hình thành cánh. Ở cây bồ công anh, đài biến đổi thành chiếc dù mang chùm lông. Quả trúc đào liễu là quả nang khô và hạt của chúng thì phát triển lông tơ để giữ được trong không trung những khoảng cách xa và trông tựa như một túm lông.

c) Phát tán nhờ nước

Dạng phát tán này ít phổ biến. Quả và hạt rỗng hoặc có cấu tạo làm cho nó nổi trên mặt nước. Một ví dụ rõ rệt là quả dừa, quả có vỏ ngoài bằng sợi xốp và một khoang trống chứa khí bên trong hạt của nó.

d) Phát tán nhờ động vật

Một sô1 quả và hạt khô có chất dính hoặc có gai để dính bắt vào lông khi các con vật đi qua. Quả cây dâu móc tạo thành một chùm nhờ quả khô được gọi là quả bế, mỗi quả có một móc hình ngạnh tạo thành từ vòi nhị. Toàn bộ cụm quả có thể dính chặt khi con vật bước qua và giữ ở đấy lâu trước khi mỗi quả bế rụng và phát tán đi.

Các quả mọng là thức ăn hấp dẫn nhiều loại động vật khác nhau, nhất là chim. Những quả này khi chín thì thay đổi màu sắc từ màu xanh lục bình thường khó thấy đến các màu rực rỡ như cam đỏ, xanh lam hoặc đen thâm. Bên trong mô của nó trở nên mềm và ngọt do hoạt tính phối hợp của hoocmon và enzym để tạo nên vị ngọt của quả loại này.

Phần ăn được của quả thật như quả mận hay quả cà chua được hình thành từ lớp giữa hay vỏ quả giữa và lớp trong hay vỏ quả trong của vách bầu còn lớp ngoài được vỏ quả ngoài tạo nên lớp “da“ của quả. ở những loại quả giả như quả táo, dâu tây, tầm xuân thì phần nạc phát triển từ các thành phần của hoa khác với bầu mà thường là từ đế hoa.

Hạt của các quả nạc được bảo vệ bởi các vỏ cứng, đôi khi được tăng độ cứng bởi sự dính của lớp tế bào đã tạo nên mô vỏ quả trong. Những quả này được phát tán phụ thuộc vào kích thước của chúng cũng như là bị nuốt, bị thải... Trong trường hợp sau, lớp vỏ ngoài chịu đựng được tác động của enzym trong ống tiêu hóa và hạt được lắng vào phân thường là tại nơi xa với cây mẹ và trong môi trường giàu chất dinh dưỡng phù hợp.

CÂU HỎI ÔN TẬP

1. So sánh sinh sản vô tính với sinh sản hữu tính. Chứng minh vai trò tiến hóa của sinh sản hữu tính.

2. Nêu các ứng dụng của sinh sản vô tính trong công nghệ cây trồng. Dựa trên cơ sở khoa học nào để nhân bản vô tính cây trồng?

3. Vẽ chu kỳ sinh sản và luân phiên thế hệ ở rêu, dương xỉ và thực vật có hoa. Phân tích đặc điểm sai khác.

4. Thế nào là bào tử thể và giao tử thể. Cho ví dụ.

5. Vẽ sơ đồ phát sinh hạt phấn và túi phôi.

6. Thụ phấn khác thụ tinh ở những điểm nào? Liệt kê các dạng thụ phấn.

7. Vẽ sơ đồ thụ tinh kép ở thực vật có hoa.

8. Hạt đuợc hình thành như thế nào? Và được phát tán bằng những phương thức nào?