17. Phân hóa giới tính do hoocmon - amibosi (done)

b) Phân hóa giới tính do hoocmon và môi trường phát triển quy định

- Hiện tượng cận sinh (free - martin):

Các nhà chăn nuôi bò thường quan sát thấy hiện tượng khi bò đẻ sinh đôi ra 2 bê con trong đó có một bê cái và một bê đực, chúng được dính thông với nhau qua một mạch máu chung.

Như vậy máu của thai này chảy thông sang máu của thai kia. Người ta thấy rằng con bê cái bị biến đổi sâu sắc, thể hiện ở chỗ: trong cơ quan sinh dục nguyên phát có nhiều tính hướng về đực, ví dụ như có ống sinh tinh, mào tinh và ống dẩn tinh. Trong lúc đó buồng trứng và ống dẫn trứng bị ức chế, tuy rằng các tính trạng như tuyến vú, cơ quan sinh dục ngoài vẫn là bê cái.

Ngay từ năm 1916, ông Lillie đã cho rằng, do máu thông nhau nên chất hoocmon đực đã sang phôi cái và tác động đực hóa phôi cái. Về sau nhiều thực nghiệm trên ếch, chuột đã chứng minh rằng, hoocmon sinh dục đóng vai trò định hướng cho sự phát triển của cơ quan sinh dục nguyên phát, trong đó hoocmon sinh dục đực thường có tính trội và ức chế mạnh sự phát triển buồng trứng và ống dẫn trứng.

- Tác động của hoocmon:

Qua quá trình phát triển phôi mầm tuyến sinh dục ở nam và ở nữ là có cầu tạo giống nhau (hình 8.1). Dưới tác động của hoocmon testosteron, phần tủy của mầm tuyến sẽ phát triển thành tinh hoàn, còn phần vỏ sẽ thoái hóa. Ngược lại hoocmon estrogen tác động phát triển phần vỏ của mầm tuyến hình thành buồng trứng, còn phần tủy sẽ thoái hóa. Vai trò của hoocmon trong xác định giới tính sẽ được trình bày kỹ ở phần sau.

- Tác động của điều kiện môi trường:

Sự tác động của các yếu tố môi trường gây ảnh hưởng lên sự phân hóa tinh hoàn và buồng trứng thấy rõ nhất ở các động vật không xương sống và một số động vật có xương sống bậc thấp như lưỡng cư, bò sát. Các yếu tố của môi trường như điều kiện dinh dưỡng, nhiệt độ, v.v... đều có thể gây ảnh hưởng lên sự phát triển chuyển đổi giới tính ở cá, ếch, cóc, thằn lằn, rùa, v.v... Đối với động vật có vú và con người, tác động của các yếu tố độc hại của môi trường thường gây nên các sai lệch về giới tính cũng như gây độc hại cho phôi và gây quái thai.

- Sự hình thành của các tính trạng sinh dục thứ phát:

Hiện tượng thiến và hoạn:

Để nghiên cứu ảnh hưởng của tuyến sinh dục đến sự phát triển các tính trạng sinh dục thứ phát, các nhà thực nghiệm sử dụng phương pháp thiến và hoạn, tức là cắt bỏ tinh hoàn ở con đực hoặc trứng ở con cái. Nhiều thí nghiệm đối với gà, chuột, thỏ, chuột lang, mèo, chó đều chứng tỏ rằng tuyến sinh dục quyết định sự hình thành các tính trạng sinh dục thứ phát.

Nhân dân ta cũng như các nhà chăn nuôi gà đều sử dụng biện pháp thiến gà trống để vỗ béo gà. Thiến gà trống non sẽ tạo nên con gà thiến: mào, mồng, ụ thịt đều rất bé, không gáy, chỉ kêu cục cục như gà mái, không đạp mái, hiền lành chậm chạp, thịt tích nhiều mỡ mềm. Tuy nhiên bộ lông vẫn là bộ lông gà trống và gà thiến vẫn có cựa.

Nếu gà mái non bị cắt bỏ cả hai buồng trứng thì thành gà mái thiến có một số đặc điểm của gà trống thiến như có lông đẹp và mọc cựa như gà trống. Các nhà điểu học cho biết là ở gà cũng như ở chim, buồng trứng phải bị teo để giảm khối lượng (thích nghi với sự bay) và chỉ có buồng trứng trái là phát triển. Nếu ta chỉ cắt bỏ buồng trứng trái, gà cũng bị thiến và hóa trống như trường hợp bị cắt cả 2 buồng trứng, nhưng sau một thời gian nó được mái hóa trở lại vì buồng trứng phải đã tăng cường phát triển bù lại cho buồng trứng trái bị cắt bỏ. Bằng thực nghiệm ghép tinh hoàn hay buồng trứng cho gà bị thiến cũng như gà khác giới cho thấy tuyến sinh dục đã gây ảnh hưởng lên sự phân hóa giới tính và nhân tố tác động chính là hoocmon sinh dục. Hoocmon đặc biệt gây ảnh hưởng mạnh lên bộ lông, là đặc điểm nổi bật và dễ phân biệt giới tính nhất. Cũng vì vậy các nhà nội tiết học đã sử dụng bộ lông để làm test chỉ thị cho tính chất của hoocmon. Dùng con gà trống thiến và đem nhổ một vùng lông nào đó của nó. Lông sẽ mọc lại ở phần đó và lông vẫn có kiểu trống. Nếu ta tiêm cho gà thiến một liều hoocmon mái (tự nhiên hoặc tổng hợp) cho gà thiến bị nhổ lông thì lông ỏ vùng đó vẫn được mọc lại nhưng có lông kiểu gà mái. Ví dụ đối với gà trống Lơgo có màu trắng, nếu bị nhổ một vùng lông và tiêm cho chúng estrogen của gà mái lông màu thì vùng lông mọc lại là lông màu kiểu mái. Những thí nghiệm xảy ra đối với gà đều đúng khi thí nghiệm với các gia cầm và chim khác như vịt, gà tây, trĩ và chim sẻ, v.v... Nhiều thí nghiệm lý thú được thực hiện đối với chim sẻ Châu Phi Pyromelana franciscana, là loài có đặc điểm khi chưa đến mùa sinh sản thi con sẻ trống có màu lông xỉn và mỏ trắng như chim sẻ mái, nhưng đến mùa sinh sản mỏ của chúng biến sang màu đen, còn lông biến sang màu vàng và đỏ rất đẹp (“bộ lông cưới”). Nếu ta cắt bỏ tinh hoàn của sẻ trống ở mùa không sinh sản thì khi đến mùa sinh sản mỏ chúng không biến đổi thành đen, nhưng bộ lông vẫn biến thành “bộ lông cưới”. Điều đó chứng tỏ tinh hoàn không gây ảnh hưởng đến bộ lông (cũng giống như gà trống thiến vẫn có bộ lông gà trống thường). Nhiều thí nghiệm đã chứng minh là hoocmon tuyên yên đã gây ảnh hưỡng đến bộ lông. Nếu đem tiêm hoocmon tuyến yên cho sẻ trống bình thường hay sẻ trống bị thiến, người ta thấy bộ lông của chúng sẽ biến đổi thành “bộ lông cưới” khi mùa sinh sản đến.

Trong nghề chăn nuôi, thiến lợn cũng là một biện pháp để tăng trọng cho lợn trong thời gian ngắn nhất với đơn vị thức ăn tiêu phí ít nhất.

Các bạn yêu thích phim Trung Quốc hay Hàn Quốc đều gặp nhân vật “quan thái giám” có nhiệm vụ hầu vua, hầu thái hậu, v.v... đều là hoạn quan bị thiến tinh hoàn. Tại nước Ý trước thế kỷ XXI, trong các dàn đồng ca của Nhà Thờ, các ca sĩ có giọng nam cao đều bị thiến để duy trì giọng, bởi vì đến tuổi dậy thì giọng sẽ trở nên trầm. Nhiều đàn ông mắc bệnh (quai bị) thường bị teo tinh hoàn. Đàn ông bị hoạn thiến, hoặc bị teo tinh hoàn đều có nhiều biến đổi như có nước da nhợt nhạt ít sắc tố, mặt béo phì, tóc dày nhưng không có râu. Dương vật, tuyến tiền liệt và các tuyến phụ khác bị thoái hóa. Giọng nói thanh, người cao, chi dưới rất dài. Phụ nữ bị bệnh viêm buồng trứng và bị cắt bỏ buồng trứng cũng có nhiều biến đổi như mất chu kỳ kinh nguyệt, bộ máy sinh dục thoái hóa.

Tuy nhiên hoạt động của hệ gen và hệ hoocmon đều có liên quan đến điều kiện môi trường trong đó sinh vật sống và phát triển. Đối với một số loài, áp lực của môi trường sống quy định việc xác định giới tính lấn át cả quy định của hệ gen.

- Chúng ta xem xét một số trường hợp chuyển đổi giới tính sau đây:

+ Chuyển đổi giới tính theo tuổi trưởng thành:

Nhiều loài động vật, giới tính tuy đã được mã hóa trong nhiễm sắc thể và hệ gen, nhưng trong môi trường sống nhất định, hoặc bị biến đổi thì giới tính cũng bị chuyển đổi. Ví dụ: Đối với cá miệng tròn lúc còn nhỏ chưa phân biệt giới tính, chúng là lưỡng tính có cả tính hoàn và buồng trứng, nhưng khi lớn lên đến tuổi trưởng thành sinh dục thì mới phân hóa đực (có tinh hoàn), hoặc cái (có buồng trứng). Đặc biệt ở các loài cá cảnh thường có hiện tượng chuyển giới. Đối với loài cá kiếm, con cái khi trở về già nó bị đực hóa mang kiếm giống như cá đực. Trong các loài chim thì chim trĩ cái về già ngừng đẻ trứng có bộ lông biến đổi trống hóa. Đối với ếch, có loài ban đầu tất cả là ếch cái, về sau khoảng 50% sẽ biến đổi thành ếch đực.

Các nhà phôi sinh học đã tiến hành nhiều thực nghiệm lý thú lên sự chuyển đổi giới tính ở ếch nhái.

Đối với cóc, con đực có hai tinh hoàn và hai ống dẫn tinh điển hình, nhưng người ta còn quan sát thấy đính trên tinh hoàn có hai the Bidder (do ông Bidder phát hiện). Hai thể Bidder thực chất là hai buồng trứng bé với hai ống Mule (ống dẫn trứng) bé. Bình thường buồng trứng bị ức chế không hoạt động. Nếu cắt bỏ hai tinh hoàn ở con đực, hai thể Bidder sẽ phát triển thành hai buồng trứng thực sự với hai ống dẫn trứng dài, to ra. Trong khoảng 2 - 4 năm, con đực hóa cái này cũng giao phối và đẻ trứng. Như vậy, người ta đã biến đổi một con cóc đực về mặt di truyền thành con cóc cái về mặt sinh lý. Về phương diện gen và nhiễm sắc thể, con cái đó vẫn thuộc giới tính đực. Điều lý thú là khi cho con cóc cái này giao phối với cóc đực thì tất cả con của chúng 100% đều là cóc đực (trong lúc đó bình thường cóc cái thực sự giao phối với cóc đực sẽ cho ra 50% cóc cái và 50% cóc đực). Các nhà thực nghiệm đã sử dụng hoocmon cái estrogen tiêm cho con ếch đực loài Xenopus laevis, chúng đã chuyển đổi giới tính thành ếch cái.

+ Ảnh hưởng của nhiệt độ:

Nhiệt độ môi trường cũng gây ảnh hưởng đến xác định giới tính. Nếu nuôi những con nòng nọc của loài ếch Rana sylvatica trong môi trường 20°C thì số lượng ếch đực và ếch cái là bằng nhau. Nếu nuôi ở nhiệt độ 32°C thì khi biến thái đều là ếch đực, trong đó các các con cái có buồng trứng đều biến thành tinh hoàn và chúng chuyển giới thành con đực. Ngược lại nếu nuôi ở nhiệt độ 10°C thì tất cả nòng nọc đều biến thái thành ếch cái.

Nhiều loài bò sát như cá sấu, rùa, giới tính được xác định bởi nhiệt độ trong đó chúng được phát triển. Nếu nhiệt độ thay đổi, giới tính của chúng cũng thay đổi. Bình thường, trứng rùa Emys obicularis được ấp ở nhiệt độ 28,5°C thì rùa con nở ra có tỷ lệ đực cái gần bằng nhau. Nhưng nếu cho ấp ở nhiệt độ thấp dưới 25°C thì tỷ lệ rùa con nở ra đa số là đực, ngược lại nêu được ấp ở nhiệt độ cao trên 30°C thì rùa con nở ra đa số lại là cái.

Nghiên cứu sâu về mặt sinh hóa, người ta thấy rằng, nhiệt độ ảnh hưởng đến phân hóa giới tính thông qua tác động của hoocmon estrogen và testosteron. Người ta đã biết được là estrogen và testosteron đều có nguồn gốc từ sự chuyển hóa của colesterol. Đầu tiên colesterol biến thành testosteron, sau đó testosteron sẽ biến thành estrogen nhờ enzym aromataza. Ở nhiệt độ thấp, enzym aromataza có hàm lượng rất ít hoặc kém hoạt động, do đó tích lũy nhiều testosteron dẫn đến phát triển tinh hoàn (nhiều con đực), ngược lại nếu ở nhiệt độ cao enzym aromataza có rất nhiều, hoặc tăng cường hoạt tính do đó biến đổi testosteron thành estrogen, estrogen có nhiều sẽ điều khiển phát triển buồng trứng (nhiều con cái).

Trong các chất hóa học gây ô nhiễm môi trường có nhiều chất tác động làm thay đổi giới tính của rùa và các động vật khác do đó đe dọa sự diệt chủng của chúng. Thay đổi nhiệt độ của môi trường sống cũng dẫn đến làm thay đổi tỷ lệ giới của một số loài động vật và gây ảnh hưởng xấu đến khả năng sinh sản và tồn vong của các loài đó.

+ Ảnh hưởng của điều kiện dinh dưỡng:

Điều kiện dinh dưỡng cũng gây ảnh hưởng đến xác định giới tính. Ví dụ ở loài giun biển Bonellia, khi trứng nở thành ấu trùng sống tự do trong nước biển nhiều thức ăn, chúng sẽ phát triển thành con cái, nêu chúng sống ký sinh trong vòi giun cái sẽ phát triển thành con đực. Đều lý thú là nếu ta đem con ấu trùng sống ký sinh ở con cái và cho nó sống tự do trong nước biển chúng sẽ biến thành con cái.

Đối với một số loài cá, cá cái con nở ra trước và sống dinh dưỡng trong thời gian dài, có kích thước lớn; còn cá đực con nở chậm hơn, thời gian dinh dưỡng ngắn, kích thước bé. Tỷ lệ đực cái còn thay đổi theo môi quan hệ giao phối giữa con đực và con cái. Nếu trong quần thể, tỷ lệ con cái rất ít, con đực quá nhiều thì một số con đực sẽ biến đổi thành con cái (và ngược lại) để cân bằng tỷ lệ giới vốn có của loài.

8.2.2. Chu kỳ sinh sản và các hình thức sinh sản hữu tính

a) Chu kỳ sinh sản

Đối với động vật thì hình thức sinh sản hữu tính là chủ yếu và rất đa dạng thể hiện không chỉ ở sự phân hóa giới tính mà cả ở chu kỳ sinh sản thay đổi theo điều kiện môi trường, đặc biệt là theo mùa. Sự sinh sản theo mùa tạo điều kiện cho động vật sinh sản thích nghi với điều kiện thuận lợi của môi trường về thức ăn và năng lượng cũng như điều kiện thuận lợi cho sự tồn tại và phát triển của đàn con. Ví dụ, đa số động vật sinh sản vào cuối mùa đông để lợi dụng điều kiện thuận lợi của mùa xuân. Thường các động vật sống trong những điều kiện môi trường ít thay đổi, ví dụ như vùng nhiệt đới hoặc đại dương chỉ sinh sản trong một thời gian nhất định của năm. Chu kỳ sinh sản của động vật được kiểm tra bởi các nhân tố hoocmon cũng như nhân tố môi trường, bao gồm nhiệt độ theo mùa, lượng mưa, độ dài ngày và chu kỳ mặt trăng.

Động vật có thể sinh sản bằng phương thức vô tính hoặc hữu tính, hoặc luân phiên giữa hai phương thức này. Một số luân trùng, giáp xác nước ngọt, cũng như một số loài ong, con cái có thể sinh sản bằng hai phương thức tùy thuộc vào điều kiện môi trường.

b) Sự trinh sản (parthenogenesis)

Sự trinh sản là quá trình sinh sản trong đó trứng phát triển không có sự thụ tinh. Những cơ thể đơn bội được sinh ra từ trinh sản sẽ sản sinh giao tử không qua giảm phân. Trong trường hợp giáp xác Daphnia, sự sinh sản chuyển từ hữu tính sang vô tính tùy theo mùa. Sự sinh sản vô tính xảy ra khi điều kiện thuận lợi, còn sinh sản hữu tính xảy ra khi môi trường bất lợi.

Sự trinh sản có vai trò trong tổ chức xã hội của một số loài ong và kiến. Những con ong đực thường được sinh ra bằng phương thức trinh sản, ngược lại, ong thợ và ong chúa được sinh ra qua trứng thụ tinh. Đối với động vật có xương sống, ví dụ một số loài cá, lưõng cư và bò sát sinh sản bằng phương thức trinh sản bao gồm sự nhân đôi nhiễm sắc thể sau giảm phân để tạo nên những “hợp tữ” lưỡng bội. Ví dụ, có khoảng 15 loài thằn lằn thuộc chi Cnemidophorus sinh sản chủ yếu bằng trinh sản. Trong những loài này không có con đực, nhưng những con thằn lằn cái bắt chước kiểu tập tính giao phối đặc trưng của những loài thằn lằn sinh sản hữu tính thuộc cùng chi với chúng. Trong thời gian động dục, một con thằn lằn cái đóng vai trò thằn lằn đực trong cặp giao phối. Chúng có thể thay đổi vai trò hai hoặc ba lần trong mùa giao phối. Tập tính cái thể hiện ở chỗ rụng trứng, khi hàm lượng hoocmon estrogen trong con cái tăng cao, và tập tính đực xuất hiện sau rụng trứng khi hàm lượng estrogen giảm. Sự rụng trứng có khả năng xảy ra nhiều hơn khi một cá thể leo lên giao phối với một cá thể khác trong thời gian đạt đỉnh cao của chu kỳ hoocmon. Những con thằn lằn sống cô lập đẻ ít trứng hơn những con thằn lằn có cặp đôi (được kích thích sinh dục). Thật vậy, những con thằn lằn trinh sản, tiến hóa từ loài có phân hóa giới tính, cũng vẫn cần được kích thích sinh dục để sinh sản có hiệu quả tối đa.

c) Sự lưỡng tính sinh (hermaphroditism)

Sự sinh sản hữu tính đối với những động vật có đời sống tĩnh tại hay động vật ký sinh, ví dụ như hải miên, giun dẹt, hiếm khi tìm được cá thể khác giới để giao phối, do đó chúng thường sinh sản bằng hình thức lưỡng tính sinh. Sinh sản lưỡng tính sinh hermaphroditism (là sự kết hợp tên của hai vị thần Hy Lạp là nam thần Hermes và nữ thần Aphrodite) là hình thức sinh sản, trong đó một cá thể có cả cơ quan sinh sản đực và cơ quan sinh sản cái. Mặc dù một số loài lưỡng tính là tự thụ tinh nhưng đa số loài lưỡng tính vẫn phải có sự giao phối giữa hai cá thể. Trong trường hợp này, mỗi cá thể đều cho và nhận tinh trùng, ví dụ điển hình là giun đất. Mỗi cá thể đều có khả năng giao phối và mỗi cuộc giao phối giữa hai cá thể lưỡng tính sẽ sinh ra số lượng con gấp hai lần so với sự giao phối đực - cái đơn tính.

Đặc biêt có hình thức lưỡng tính sinh kế tiếp, trong đó có sự chuyển đổi giới tính tùy theo đời sống của nó. Đối với một số loài, sự lưỡng tính kế tiếp dược thể hiện đầu tiên là con cái, còn ở loài khác là con đực. Ví dụ, đối với nhiều loài cá sống trong hốc đá dưới nước, thì sự chuyển đổi giới tính của chúng liên quan tới độ tuổi và kích thước. Ví dụ, loài cá da trơn đầu xanh ở biển Caribê, lúc đầu là những con cái, về sau những con cái lớn nhất (thường là những con già nhất) sẽ chuyển đổi thành con đực. Loài cá này sống trong hang gồm một con đực và một vài con cái. Nếu con đực chết hoặc bị bắt, thì con cái lớn nhất sẽ biến thành con đực và trong một tuần lễ, cá thể đực biến đổi này sẽ sản sinh tinh trùng thay vì trứng. Trong loài này, con đực bảo vệ hang chống lại những kẻ xâm nhập, và kích thước lớn ở con đực có ưu thế sinh sản lớn hơn so với con cái bé nhỏ. Ngược lại, đối với những loài lúc đầu là con đực và sau đó chuyển thành con cái là con đực có kích thước lớn hơn. Trong trường hợp này, kích thước lớn gia tăng hiệu quả sinh sản cho con cái hơn so với khi nó là con đực. Ví dụ, sự sản sinh số lượng lớn các giao tử là rất quan trọng đối với những động vật sống tĩnh, ví dụ như các loài sò, giải phóng nhiều tinh trùng ra môi trường nước. Những con sò cái có kích thước lớn sản sinh nhiều trứng hơn so với con sò cái bé hơn. Đối với các loài sò thì sự lưỡng tính sinh kế tiếp lúc đầu là con đực.

Các chu kỳ và phương thức sinh sản đa dạng trong giới động vật là kết quả của sự tiến hóa thích nghi do chọn lọc tự nhiên.

8.3. SỰ PHÁT SINH GIAO TỬ CỦA ĐỘNG VẬT

Ở động vật có xương sống, đặc biệt là động vật có vú, các giao tử được hình thành trong các cơ quan sinh dục, ở con đực là tinh hoàn (testis), ở con , cái là buồng trứng (ovarium). Sự phát sinh giao tử đực gọi là sự sinh tinh (spermatogenesis), còn sự phát sinh giao tử cái gọi là sinh trứng (oogenesis).

8.3.1. Sự sinh tinh

Các tế bào sinh dục trong tinh hoàn được gọi là tinh nguyên bào sẽ phân chia nguyên nhiễm để cho ra nhiều tinh nguyên bào khác (spermatogenesis). 

Một số tinh nguyên bào ngừng phân chia nguyên nhiễm sau khi đã qua S và G2 trở thành các tinh bào cấp I (spermatocyte I) để đi vào phân chia giảm nhiễm. Sau phân chia giảm nhiễm I sẽ cho ra 2 tế bào đơn bội được gọi là tinh bào cấp II (spermatocyte II). Tinh bào cấp II sau khi phân chia giảm nhiễm II sẽ cho ra các tinh tử đơn bội (spermatide). Các tinh tử sẽ trải qua quá trình biến thái để hình thành tinh trùng (spermatozoide) là tế bào có đầu chứa nhân và đuôi để vận động. Như vậy tinh nguyên bào sau khi trải qua pha s có nhân chứa 2n X 2 sẽ giảm nhiễm cho ra bôn tinh trùng chứa n nhiễm sắc thể (hình 8.5A).

Hình 8.5. A. Sự sinh tinh; B. Sự sinh trứng

8.3.2. Sự sinh trứng

Các tế bào sinh dục trong buồng trứng được gọi là các noãn nguyên bào (oogonie) sẽ phân chia nguyên nhiễm để cho ra nhiều noãn nguyên bào khác. Một số noãn nguyên bào sau khi đã qua pha S và G2 sẽ trở thành noãn bào 1 (oocyte I) và sẽ đi vào phân chia giảm nhiễm I. Trong tiền kỳ I các noãn bào I sẽ lớn lên vì trong tế bào chất tổng hợp nhiều chất dinh dưỡng chuẩn bị cho sự phát triển của trứng về sau. Sau phân giảm nhiễm I, noãn bào I phân thành hai tế bào, một noãn bào cấp II (oocyte II) với nhân đơn bội n có tế bào chất lớn và một thể cực I bé. Noãn bào cấp II sẽ đi vào phân giảm nhiễm II và sẽ cho ra hai tế bào, một noãn tử (ootide) với nhân đơn bội có tế bào chất lớn và một thể cực II. Noãn tử sẽ phân hóa thành tế bào trứng (oovum). Như vậy từ một noãn nguyên bào sẽ cho ra chỉ một tế bào trứng chín đơn bội mà thôi. Các thể cực sẽ bị thoái hóa. Đối với một số động vật có vú, tiền kỳ I kéo dài có khi đến hàng tháng hoặc nhiều năm (ví dụ ở người có thể kéo dài đến trên chục năm). Trong thai bé gái từ khi còn trong bụng mẹ, các noãn bào I đã đi vào tiền kỳ I và kéo dài đến khi dậy thì mới kết thúc và khi trứng rụng vào ống dẫn trứng, nếu có thụ tinh với tình trùng thì noãn bào II mới hoàn thành phân chia giảm nhiễm II (hình 8.5B).

8.4. SỰ THỤ TINH VÀ TẠO HỢP TỬ Ở ĐỘNG VẬT

Thụ tinh là quá trình kết hợp hai giao tử đực và cái với nhau để tạo thành hợp tử. Quá trình này có thể diễn ra ở bên trong hay bên ngoài cơ thể tuỳ theo đặc điểm của các loài động vật khác nhau.

Quá trình thụ tinh có kèm theo sự khôi phục cơ cấu di truyền lưỡng bội và hoạt hóa trứng cho sự phát triển tiếp theo. Kết quả của quá trình thụ tinh là sự hình thành hợp tử.

8.4.1. Sự vận chuyển của tinh trùng

Đa số tinh trùng của các loài động vật có khả năng di chuyển trong môi trường tự nhiên (thụ tinh ngoài), hoặc trong đường sinh dục của con cái (thụ tinh trong). Sự vận chuyển của tinh trùng còn phụ thuộc vào các yếu tố như môi trường thụ tinh hay sự hấp dẫn và hoạt hóa tinh trùng cùng loài của trứng. Dưới đây là một số giả thuyết về sự di chuyển của tinh trùng:

a) Giả thuyết về sự dẫn dụ của trứng

Ở một số động vật có xương sống bậc thấp, trứng tiết ra một loại chất hóa học mà nồng độ của nó có tác dụng lôi cuốn và hướng dẫn tinh trùng tới trứng. Chẳng hạn ở cầu gai Arbacia punctulata, người ta đã phân lập được một peptit gồm 14 axit amin, có khả năng dẫn dụ tinh trùng cùng loài đi ngược gradient nồng độ mà nó khuếch tán trong nước biển cho đến khi gặp trứng. Tuy nhiên, các thực nghiệm chứng minh giả thuyết này còn chưa hoàn toàn thuyết phục.

b) Giả thuyết ngẫu nhiên

Theo giả thuyết này, tinh trùng chuyển động ngẫu nhiên và sự kết hợp với trứng là một sự kiện có xác suất thấp ở các động vật thụ tinh ngoài và có xác suất cao hơn ở nhóm thụ tinh trong. Như vậy, việc có nhiều tinh trùng trong một lần thụ tinh là có ý nghĩa bảo đảm tăng xác suất thụ tinh.

Môi trường bên ngoài cũng như môi trường bên trong ống sinh dục con cái thường bất lợi cho tinh trùng. Do đó, để đảm bảo cho hiệu quả của sự sinh sản, số lượng tình trùng tham gia thụ tinh thường rất cao, nhất là với các loài động vật thụ tinh ngoài.

Ví dụ: Ở ngưởi, trong quá trình thụ tinh có hàng triệu tinh trùng bị chết trên đường đi tới trứng. Số lượng tinh trùng của một lần phóng tinh vượt quá nhiều so với số lượng trứng. Trung bình khoảng 350 triệu tinh trùng/lần (có tài liệu cho là có khoảng 400 triệu/lần hoặc hơn). Nếu nồng độ nhỏ hơn 20 triệu/cm3, hoặc nhỏ hơn 150 triệu/lần thì khả năng thụ tinh sẽ không đảm bảo.

8.4.2. Sự tiếp xúc của tinh trùng với trứng

Sự kết hợp của tinh trùng với trứng không chỉ là để tạo nên hợp tử 2n mà là thời điểm bắt đầu của phát triển phôi. Sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng kích thích trứng phát triển, hay nói cách khác tinh trùng có tác động hoạt hóa trứng.

a) Giả thuyết về sự đính tinh trùng vào trứng

Theo nhiều tài liệu, trứng cùa một số loài động vật (da gai, giun đốt, nhuyễn thể, v.v...) có một cơ chế đảm bảo cho sự đính tinh trùng vào bề mặt trứng. Bản chất hóa học là do màng keo của trứng có chứa một chất glicoprotein ở trạng thái gel với phân tử lượng khoảng 300.000Da. Chất này có khả năng kết hợp các tinh trùng của cùng loài đó, làm cho chúng dính lại với nhau hay ngưng kết lại (agglutination). Do đó, ở gần trứng hoặc trong nước chứa trứng (trường hợp thụ tinh ngoài) tinh trùng thường dính lại với nhau và đính với trứng. Thường thì tinh trùng của một loài động vật không dính vào và không xâm nhập vào trứng của loài khác.